刘晓燕，梁 强，李毅杰，庞 天，宋修鹏，李杨瑞，王维赞

广西农业科学院甘蔗研究所/农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室/广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西南宁 530007

甘蔗机械化收获能够大幅提高工作效率、减轻劳动强度、降低生产成本，是提升蔗糖产业竞争力的一个关键措施。然而我国的甘蔗机械化收获程度仍比较低，2020/2021年榨季机收率仅为5.29%，成为甘蔗全程机械化的薄弱环节[1]。目前影响机械化收获普及的因素主要有地形环境、雨水天气、农机投入、种植模式、糖厂扣杂和田间损失等，其中机收机械对蔗地的碾压从而影响宿根甘蔗的生长和产量也是重要因素之一[2]。因此，研究机收压实对宿根蔗生长的影响及甘蔗对压实胁迫的生理响应机制，可为甘蔗机械收获提供农艺及生理代谢的理论基础，对机械收获的应用推广具有重要意义。

关于土壤压实，国内外学者已从土壤理化性质、土壤微生物、作物根系和产量等进行了多方面研究，研究结果显示，土壤压实程度与农业机械使用存在显著相关关系，土壤压实程度随着农业机械重量、作业次数的增加而增加[3-4]。田间作业时机械轮胎对土壤的压实，会导致土壤物理结构发生改变，造成土壤贯穿阻力和容重增大，土壤通气性和水渗透能力下降[5-6]，影响养分在土壤中的移动及有机碳、氮的矿化等[7-8]，改变土壤生物的生存环境，导致土壤微生物群落和数量发生变化[9]；土壤的理化性状和微生态环境的改变，直接影响植物的根系形态、分布和生理代谢，进而影响地上部的生长[10-12]。杨荣仲等[13]研究发现，在甘蔗机械化收获过程中，收割机和收集车碾压对宿根蔗发株造成明显不良影响，不仅发株数量减少，而且生长势变差。梁强等[14]和李毅杰等[15]的研究结果显示，甘蔗机械收获碾压行间使土壤容重明显增加，对甘蔗根系的生长产生限制作用，不同甘蔗品种耐机械碾压能力不同。目前关于甘蔗机收压实的研究大多集中在其对宿根蔗发株、根系形态、产量和品质的影响上，对生理代谢影响的研究比较少。本研究以广西主栽品种桂糖42号为研究对象，通过大田机收压实处理，明确机收碾压对宿根蔗生长的影响，探讨甘蔗对土壤压实胁迫的生理响应，以期为我国蔗田土壤机械压实研究和甘蔗机械化收获的应用推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地点位于广西隆安县丁当镇，土壤类型为砂质壤土。试验地块土壤pH 5.5、有机质含量为22.7 g/kg、全氮含量为0.126%、全磷含量为0.080%、全钾含量为0.74%、水解性氮含量为97.0。供试材料为广西蔗区糖料蔗主栽品种桂糖42号（GT42）。试验采用区组排列设计，5行区，行长10 m，行距1.2 m，小区面积60 m2，3次重复。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 新植蔗于2020年3月种植，2021年3月收获时采用凯斯4000型切段式收割机收获甘蔗，然后用乘龙中卡用运输车（总重10 t）沿着种植行方向将部分小区的蔗行和行间均匀碾压1遍，碾压蔗行为处理A，碾压行间为处理B，以人工收获的小区作为对照（蔗行CK1、行间CK2）。

1.2.2 项目测定 （1）土壤紧实度。分别在宿根蔗苗期（2021年4月）、伸长期（2021年8月）和成熟期（2021年12月）用TJSD-750-IV数显型土壤紧实度仪测定不同小区蔗行和行间的土壤紧实度，测定土层范围0~50 cm，每10 cm记录一次数据，每个小区测定5个点，取平均值。（2）甘蔗产量性状及蔗糖分。在甘蔗的苗期调查发株率，伸长期调查株高，成熟期调查株高、茎径、有效茎数，收获时采用人工砍收试验小区，并称量蔗茎产量。于2021年11、12月和2022年1月采集样品测定甘蔗蔗糖分含量。（3）甘蔗根系形态及生理指标。在宿根蔗成熟期分别在不同小区选取植株分布均匀的蔗行，挖取垄行和两边行间的根系，挖掘槽规格，垄行：长120 cm、宽40 cm、深40 cm，行间：长120 cm、宽40 cm、深20 cm，每个小区采集3个点。应用根系扫描仪（Canon SCAN 9000F MARK II）和图像分析软件（WinR HIZO Pro 2009b）扫描分析根系的根长、直径、体积和根表面积，并称量根系干重。在甘蔗苗期、伸长期和成熟期分别采集根系根尖部5 cm的根段，采用酶联免疫吸附法测定内源激素（ABA、IAA、GA3、ZR）含量。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和DPS v18.10软件进行统计分析，用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 机收压实对土壤紧实度的影响

由图1可知，甘蔗机收压实后苗期蔗行和行间的土壤紧实度均显著增加，土壤紧实度随着土层的深度逐渐增大，机收压实的土壤紧实度与人工收获（CK）相比，蔗行0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm土层的紧实度分别是CK的4.02、2.95、2.76、1.99和1.60倍；行间各土层的紧实度分别是CK的2.83、2.32、1.26、1.22、1.20倍，可见机收压实对0~50 cm深度的土壤紧实度均有影响，其中0~10 cm深度土壤的紧实度增幅最大，随着土层加深，土壤紧实度增幅逐渐减小。甘蔗伸长期，蔗行0~20 cm深度的土壤紧实度与对照无显著差异，30~50 cm深度的土壤紧实度比对照增加10.0%~13.4%，行间各土层的紧实度分别比对照增加5.6%~45.4%，差异均达到显著水平；甘蔗收获期，蔗行0~30 cm深度的土壤紧实度与对照无显著差异，30~50 cm深度的土壤紧实度分别比对照增加12.5%~16.9%，行间各土层的紧实度分别比对照增加9.24%~29.3%，差异均达到显著水平。说明在甘蔗生长中后期，压实蔗行0~30 cm深度的土壤紧实度胁迫得到一定修复，而30 cm以下深度及行间的土壤紧实胁迫持续存在。

图1 不同生育期土壤紧实度的变化Fig. 1 Changes of soil compactness at different growth stages

2.2 机收压实对宿根蔗农艺性状及产量和蔗糖分的影响

由表1可知，与人工收获相比，机收压实蔗行后宿根蔗的发株率减少42.0%，6月、12月甘蔗株高分别降低28.9%、19.4%，茎径增大6.1%，有效茎数减少26.1%，蔗茎产量减产36.9%，差异均达到显著水平；而机收压实行间处理的宿根蔗，发株率增加28.0%，显著高于对照，而株高、茎径、有效茎数和产量均与对照无显著差异。蔗糖分含量分析结果表明，机收压实蔗行处理的甘蔗蔗糖分含量在11月、12月和1月分别比对照提高1.40、0.80和0.62个百分点；机收压实行间处理的甘蔗蔗糖分含量分别比对照提高0.31、0.05和0.04个百分点。说明机收碾压蔗行时对宿根蔗农艺性状、产量和蔗糖分的影响较大，碾压行间时对宿根蔗的生长影响较小。压实蔗行处理的甘蔗有效茎数显著减少，在同等的单位面积上，有利于植株获得充足的光照和养分，因此蔗糖分含量较高。

表1 机收压实下宿根蔗的农艺性状、产量和蔗糖分Tab. 1 Agronomic characters, yield and sucrose content of ratoon sugarcane under mechanical compaction

2.3 机收压实对宿根蔗根系生长的影响

由表2可知，蔗行根系的干重、根长、总表面积、总体积和直径显著高于行间根系，根系干重占根系总重量的90%以上，行间的根系干重占根系总重量不到10%。机收压实蔗行的根系干重和根长分别减少9.12%和10.72%，根总表面积和总体积显著下降，而根系平均直径小于对照处理，但差异未达到显著水平。机收压实行间的宿根蔗根系，蔗行和行间的根系干重、根长、总表面积、总体积和平均直径均小于对照，但差异未达到显著水平。可见，宿根蔗的根系主要分布在蔗行，行间的根系分布较少，机收压实产生的土壤紧实度胁迫可对蔗行根系的伸长产生限制作用，导致根系量减少。

表2 机收压实下甘蔗的根系形态Tab. 2 Root morphology of sugarcane under mechanical compaction

2.4 机收压实对宿根蔗根系内源激素含量的影响

植物内源激素IAA、GA3、ZR和ABA对植物的生长发育具有重要的调控作用，可调节细胞的分裂、伸长和分化从而影响植物的生根、发芽和脱落等。从图2可以看出，机收压实后根系的IAA、GA3、ZR和ABA含量在不同生育期均呈现出相似的变化趋势，与对照相比，压实处理根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量则升高。其中A处理的IAA含量分别降低16.34%、51.74%和14.27%，差异显著，B处理的IAA含量分别降低6.30%、10.33%和4.07%，差异不显著；A处理的GA3含量分别降低10.10%、30.11%和14.72%，B处理的GA3含量分别降低8.69%、23.51%和9.75%，差异均达到显著水平；A处理的ZR含量分别降低8.24%、17.61%和2.22%，B处理的ZR含量分别降低0.81%、1.10%和9.10%，但除伸长期以外，其他时期的差异均不显著；A处理不同时期的ABA含量分别比对照提高27.01%、19.06%和9.52%，B处理的ABA含量分别比对照提高22.25%、16.47%和13.18%，差异均达到显著水平。说明机收压实对甘蔗根系的IAA、GA3和ABA的影响较大，特别在压实蔗行时，这几种内源激素的变化幅度更大。

图2 机收压实下根系的内源激素含量Fig. 2 Endogenous hormone content in roots under mechanical compaction

IAA、GA3、ZR和ABA在植物生长发育的不同时期均有其独特的作用，此外，还能互相促进或抑制，相互协调地调控植物的生长发育。从图3可以看出，在甘蔗的不同生育期，根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值表现为在紧实度高的土壤中要显著小于紧实低的土壤，其中A处理根系IAA/ABA比值分别比对照低34.13%、59.46%和21.72%，GA3/ABA比值分别比对照低29.21%、41.30%和22.13%，ZR/ABA比值分别比对照低27.75%、30.80%和10.72%；IAA/ZR比值在苗期与对照无显著差异，在伸长期和成熟期则显著低于对照，分别低41.43%和12.33%。B处理根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值均低于对照，其中IAA/ABA比值在苗期，GA3/ABA比值在3个生育期与对照的差异均达到显著水平；而IAA/ZR比值在苗期和伸长期低于对照，成熟期则高于对照，但差异均未达到显著水平。说明IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值升高，IAA/ZR比值降低不利于根系的生长。

图3 机收压实下根系的内源激素比值Fig. 3 Ratio of endogenous hormones in roots under mechanical compaction

2.5 甘蔗生长指标与内源激素相关性

由表3可知，IAA含量与根长、株高和有效茎数呈显著正相关，与茎径呈显著负相关；GA3株高呈显著正相关，与茎径呈极显著负相关，与根系干重、根长和有效茎数正相关，但差异未达到显著水平；ZR与根系干重、根长、株高、茎径和有效茎数呈负相关，ABA与根系干重、根长、株高、和有效茎数呈负相关，与茎径呈正相关，但差异均未达到显著水平；各激素比值中，IAA/ABA、GA/ABA比值与茎径呈显著负相关，与其他形状指标呈正相关，但差异均未达到显著水平；IAA/ZR比值与根长和株高呈显著正相关。

表3 甘蔗生长性状指标与内源激素的相关系数Tab. 3 Correlation coefficients between sugarcane growth traits and endogenous hormones

3 讨论

近年来，我国农业机械化发展较快，作业效率得到大幅度提升，但机械化水平提高的同时也带来了一系列的土壤质量问题。有研究显示，农业机械长期在田间作业时轮胎及器械会持续对土壤表面施加压力，造成土壤的机械压实，土壤容重和紧实度大幅上升[4,16]。土壤压实可以影响到耕作层以下较深的范围，是土壤退化的一个主要因素[17]。本研究结果表明，机收可使地表以下0~50 cm纵向区域蔗田土壤的紧实度显著增加，这与前人研究结果一致。研究还发现，在甘蔗生长中后期，蔗行压实处理表层土壤的紧实度逐渐与对照趋于一致，但深层土壤的紧实度仍显著高于对照，这可能是蔗田经过破垄松兜和中耕培土等常规田间管理措施后，表层压实土壤得到了疏松和修复，而深层土壤可能因田间管理机械的深松作业深度不够乃至未得到有效改善。

根系是作物吸收养分和水分的重要器官，土壤压实的影响首先体现在对根系的生长发育上。前人研究显示，土壤紧实度胁迫可使玉米、黄瓜、马铃薯等作物根系的数量、干重、长度、体积和表面积下降，蔗径增粗、直径增大[18-20]。张方博等[21]认为只有在适合的土壤容重条件下才有利于作物根系的生长发育，一旦土壤容重超过适宜作物生长范围后，即使是很微小的增加都会对植物根系生长产生较大的抑制作用。本研究结果表明，机收压实蔗行后宿根蔗的根系干重、长度、体积和表面积显著下降，直径无显著变化，与前人的研究结果基本一致。在根系直径的变化上，李毅杰等[15]研究发现，不同甘蔗品种的根系在机收压实后直径显著变小或无显著变化，本研究结果与之一致，说明根系形态对土壤紧实度的适应性可能因作物种类或品种不同而存在一定差异。本研究还发现，甘蔗90%以上的根系主要分布在植蔗行地表以下0~40 cm区域的土层，机收压实种植行时可显著降低宿根蔗的发株率、株高、有效茎数和产量，而压实行间时对宿根蔗的影响不大，这可能是由于土壤压实胁迫限制了种植行根系的生长或蔗芽的萌发，进而影响后期的产量性状。因此甘蔗机收时应避免机具对种植行的碾压，可通过科学规划机收路线、增强农机农艺的融合以及加强对机具驾驶人员的培训等措施，减小机收对宿根蔗的影响。

作物的生长与内源激素的调控密切相关，通常认为IAA、GA3、ZR可促进细胞分裂，是有利于作物生长的正向激素，而ABA是促进作物衰老和死亡的信号物质，作物可通过调控自身的内源激素水平来适应各种逆境胁迫[22-23]。前人研究报道，在干旱条件下，土壤容重越大，玉米木质部汁液中的ABA含量越高[24]；土壤紧实胁迫下玉米根系的内源激素IAA、GA、ZR含量下降，ABA含量显著增加，且IAA/ABA、GA/AB、ZR/ABA比值降低[25]；花生根系的IAA、GA3、ZR在较低的土壤容重中含量较高，IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA比值与根系干重、总长度、体积和表面积均呈显著正相关，而ABA则相反[26]。本研究结果表明，机收压实处理甘蔗根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量则升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值在紧实度高的土壤中显著小于紧实度低的土壤，IAA、GA3、IAA/ABA、GA3/ABA与根系干重、根长、株高、有效茎数呈正相关，ZR、ABA含量则相反，这与前人的研究结果基本一致。IAA和GA3能够促进细胞的生长以及维持顶端优势，ZR可促进根和芽的细胞分裂[27]，本研究中，压实土壤IAA、GA3和ZR含量降低，不利于根系的生长发育和蔗芽的萌发，根系生长量不足，养分和水分吸收的能力下降，进而导致地上部发株数减少、株高和产量降低；ABA被认为是根源信号物质参与调节地下根系和地上部的信息交换，与叶片气孔导度、光合作用等密切相关[24,28]。本研究发现，压实土壤中的ABA含量升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值降低，说明土壤压实胁迫可能打破了根系激素间的平衡，根系ABA的比重增加一方面抑制根系的生长，另一方面可能通过向地上部传输，调控地上部茎叶的生理生化活动来适应压实胁迫。本研究只针对土壤机械压实条件下甘蔗根系的内源激素变化进行了研究，而紧实胁迫下地上部的生理响应以及相互的作用机制有待进一步研究。