陈梦霞

（吉林师范大学，吉林四平 136000）

目前，全球盐碱土分布范围与占地面积越来越大，面积已超过8.33 亿hm2，其中大多分布在非洲、亚洲和拉丁美洲的自然干旱或半干旱地带。我国盐渍土面积约为0.99 亿hm2，占全球1/10 以上，这对我国粮食和生态安全造成了严重的影响。

土壤盐渍化形成的原因有很多种，比如海平面上升和热带风暴潮导致的气候变化会增加土壤和水中盐分[1]，地底深部含盐地下水中的岩盐和石膏的溶解导致地下水盐度增加[2]，人为活动可以将土壤盐浓度提高到影响土壤质量、微生物、植物和动物生命的水平[3]。此外，堆肥中含有较高浓度的可溶性盐，也可导致土壤盐分含量偏高[4]。研究表明，植物根际促生菌（PGPR）与植物根系相互作用，可以减轻盐分胁迫以提高作物生产力[5]。PGPR 也被用作生物接种剂，用于提高作物产量、防治植物病原体和改善土壤健康[6]。PGPR 能很好地适应极端环境，为生物肥料和生物防治剂提供一个未开发的仓库，以抵御农业生态系统中的盐胁迫[7]。

1 盐胁迫对植物的影响

盐胁迫是影响植物生长发育的主要因素，盐胁迫持续时间越长，植物受损程度越严重。在盐胁迫条件下，细胞内的Na+浓度增加，达到细胞毒性水平，最终导致离子稳态失衡[8]。为了维持自身的离子平衡，植物通过Na+/H+反转运蛋白将细胞质中多余的Na+去除，以换取更多的H+，位于质膜上的Na+/H+反转运蛋白将Na+转运到质外体[9]。盐胁迫也会影响植物的渗透稳态，比如细胞膨胀压力缩小，质膜收缩，细胞壁也会发生改变，此时植物则主要依赖于从基因表达和渗透物生物合成酶的激活到水运输系统的过程的渗透信号通路，以此改变植物细胞的渗透压。

2 PGPR多样性研究进展

土壤中含有大量的微生物，包括细菌、真菌、病毒等，与植物根际相关的微生物更是种类繁多，构成了复杂的植物相关微生物群落[10]。其中，PGPR 可以促进植物生长或控制病原体，通过接种该类细菌可以促进植物发育并减轻病原体侵害和非生物胁迫[11]。

PGPR 分布范围广泛，并且具有丰富的多样性。Sankalp 等在印度北方邦农业气候区分离出了1 125 种能够耐受1M NaCl 的细菌，其中有560 种以1-氨基环丙烷基羧酸（ACC）作为唯一氮源，经过细菌包被、种子萌发、耐受能力、16S rRNA 等实验与分析，最终确定芽孢杆菌属（Bacillus）是西部平原地区的优势属，对提高水稻幼苗的生物量具有积极作用[12-13]。He等人从中国西北部的甘肃省腾格里沙漠的梭梭树的根际分离出编号为M30-35 的菌株，M30-35 是假单胞菌属（Pseudomonas adaceae）中的一个新种；结果表明M30-35 通过增加枝条鲜重和干重、叶绿素含量、根体积、根活性、叶过氧化氢酶活性、可溶性糖和脯氨酸含量显著增强多年生黑麦草的生长和耐盐性[14]。除了沙漠和平原，在高原地区也存在一定的盐碱土，但因其海拔较高、氧气稀薄、紫外线强等原因，可种植的农作物并不多，故对高原地区PGPR 提高植物耐盐性的研究相对较少。

3 PGPR 介导的盐胁迫耐受机制研究进展

盐胁迫下，植物会发生各种生化变化，包括抗氧化酶的激活、植物激素的调节、离子吸收的变化、活性氧（ROS）的产生和光合作用途径的破坏[15]，PGPR可以通过多种方式促进植物共生体的生长，从而针对多种胁迫因素提供交叉保护[16]。

3.1 激活抗氧化酶

PGPR 具有合成代谢抗氧化物的能力，可在植物体内起到缓解植物氧化损伤、增强植物耐盐能力的作用。此外，PGPR 还参与植物体内基因调控，诱导相应基因表达，参与氧化物清除。植物接种PGPR 有助于降低水稻在盐分条件下的植物细胞膜指数、细胞半胱天冬酶样蛋白酶活性和程序性细胞死亡，从而降低活性氧的毒性，为植物提供耐盐能力并增加细胞活力，在植物对盐胁迫的正向适应中发挥重要的生长调节作用[17]。克雷伯菌（Klebsiella）的分离菌株SURYA6 可以产生高活性的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽氧化酶等，还可以产生各种PGP、盐等改善和提高抗氧化代谢物的潜力，使其成为盐分压力管理的潜在生物接种剂[18]。能产生类胡萝卜素的耐盐细菌迪茨氏菌（Dietzia natronolimnaea）的STR1 菌株，可以通过调节植物耐盐性的转录机制来保护小麦植物免受盐胁迫；接种该菌株的小麦植株中各种抗氧化酶（如APX、MnSOD、CAT、POD、GPX 和GR）的基因表达增强，有助于提高对盐胁迫的耐受性[19]。在盐胁迫条件下，接种肠杆菌属（Enterobacteriaceae）的菌株UPMR18 的秋葵植物中观察到抗氧化酶活性（SOD、APX和CAT）增加，可能是一种有效的生物资源，可增强盐胁迫下秋葵植物的耐盐性和生长能力[20]。玉米接种葡萄球菌菌株SAT-17 后，细胞抗氧化酶活性增加，并减轻了盐诱导的细胞氧化损伤，促进了玉米生长[21]。这些研究表明，PGPR 在激活抗氧化酶、调节植物生理生化过程中具有重要作用。

3.2 植物生长调节剂

PGPR 能够通过产生植物激素[赤霉素（GAs）、脱落酸（ABA）、吲哚-3-乙酸（IAA）]直接定殖根部，增强植物细胞分裂和植物吸收水分及矿物质的能力，并刺激植物内源激素的增加，从而促进种子萌发、根系发达、植株生长和对逆境的抵抗作用。

PGPR 在产生IAA 中具有重要的促进植物生长的作用，这是由于它是调节植物发育的信号分子。细菌细胞与植物根系结合，以提高水分保持能力和防御系统对抗不同非生物胁迫的能力。研究报道，在盐胁迫条件下，当棉花接种产生IAA 的芽孢杆菌(Bacillus)后，植物的发芽率、根长、枝条长度、叶绿素含量指数、相对含水量、叶面积、K+吸收和Na+的吸收增加[22]。节杆菌（Arthrobacter）菌株SA3 在盐分胁迫下增加了小麦的IAA 含量，且幼苗中的DREB2转录因子的表达水平升高，以此赋予小麦在非生物胁迫下的耐受性[23]。研究表明，荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）是在盐胁迫条件下维持ACC 脱氨酶活性、铁载体和IAA 生产的最佳菌株，可以有效缓解盐度对黄瓜生长的负面影响[24]。在盐胁迫下添加ACC 导致乙烯信号正调节因子表达增加，抗氧化酶活性增强，从而提高了植物耐盐性，加速了植物生长。根际细菌合成的细胞分裂素通过减少钾浓度下降的程度，改善盐胁迫下番茄的枝条生长[25]。在缺水条件下，将产生细胞分裂素的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）接种到莴苣幼苗上会增加枝条生物量的积累并缩短根系，而对根系生物量的影响很小[26]。

3.3 渗透保护剂

在应对盐胁迫时，植物会积累有机渗透物，例如脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等以减轻对植物的伤害。具有固氮能力的耐盐PGPR 可以产生渗透物以保持盐渍土壤中细胞的膨胀和新陈代谢[27]。Chen 等发现Bacillus subtilis可以增强拟南芥中脯氨酸的合成[27-28]。盐胁迫下，肠杆菌（Enterobacteriaceae）使拟南芥叶片中与脯氨酸合成相关基因P5CS1和P5CS2均表达上调[29]。此外，PGPR 通过增加植物可溶性糖（TSS）含量抵御盐胁迫。用Bacillus subtilis接菌小麦，不仅增加了脯氨酸的浓度，也增加了组织中可溶性糖的含量，两者共同促成了植物的高耐盐性[30]。接种芽孢杆菌（Bacillus）HL3RS14 菌株的植物根干重和枝条长度增加，且显示出高浓度的脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和丙二醛[31]。利用鸟枪法分析大豆组织中的蛋白质组表明，在接种慢生根瘤菌后，盐胁迫下应激反应蛋白如过氧化氢酶和谷胱甘肽S-转移酶（抗氧化剂）、富含脯氨酸的前体蛋白（渗透剂）和NADP 依赖性苹果酸酶（与ABA信号传导相关）增加[32]。

4 PGPR在不同作物中的应用

恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）[33]、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）[19,27]、阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）[34]、链霉菌（Streptomyces）[35]等对于在盐胁迫下提高作物生产力有着至关重要的作用。Amna 等人探究了暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis）菌株PM13、芽孢杆菌属（Bacillus）菌株PM15、甲基营养芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus）菌株PM19 在盐胁迫下对小麦幼苗的影响，结果表明，PGPR 施用对小麦幼苗的发芽率、根和茎长、光合色素等具有非常积极的影响[36]。Yin 等人从中国东营盐碱土中分离出一株新型PGPR 菌株BY2G20，是一种变形芽孢杆菌（Metabacillus dongyingensis），可以提高盐胁迫下玉米的耐受性[37]。Ali等人在玉米上接种阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）菌株PM23，增强了其自由基清除能力、相对水含量、可溶性糖、蛋白质、总酚和类黄酮含量[38]。Abdel 等在油菜根际分离出2 种PGPR 菌株：褐色球形固氮菌（Azotobacter chroococcum）和粪产碱菌（Alcaligenes faecalis），二者共接种增强了盐胁迫下植物的生长参数和光合色素，提出共接种可能是解决盐渍化的优质方法[39]。Khare等人评估了荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）的EKi 菌株在盐胁迫下产生生物防治和促进植物生长代谢物的能力，表明盐胁迫下EKi 菌株促进鹰嘴豆的生长并抑制炭腐病[40]。Sapre等从小麦植物的根际分离出耐盐PGPR 菌株IG3，发现接种IG3 菌株可增强盐胁迫条件下的植物生长[41]。利用全基因组测序也可分离鉴定PGPR。Liu 等对克雷伯氏菌（Klebsiella）的D5A 菌株的基因组进行鉴定，揭示了耐盐基因的存在。这些基因具有广泛的pH适应性和PGP性状，包括磷酸盐溶解、IAA生物合成等[42]。事实上，功能宏基因组学为鉴定微生物耐盐性的各种基因提供了一种极好的方法。

5 结论

在PGPR 的长期进化下，植物已发展出各种机制应对盐胁迫，除了上述所提到的机制外，还有调控ACC 脱氨酶的活性，产生胞外多糖（EPS）、调节Na+和K+等离子平衡等。在盐胁迫下，一些基因或代谢物会参与维持细胞完整性和植物与微生物间的相互作用。在对植物产生盐分压力时，PGPR 可以通过相应途径提高植物的耐盐性，但对于PGPR 是通过何种通道或途径感受到植物处于高盐环境下的生理生化现象还有待探索。此外，PGPR 在修复和提高盐胁迫条件下农业生态系统的生产力方面具有积极作用，但对于PGPR 的基因和功能还有待深入研究，以为将来利用PGPR实现盐渍土复垦提供依据。