邱 磊，李艳欣，张校晗，魏海峰，段佑强，戴立国

（1.黑龙江省农业科学院佳木斯分院/三江平原主要作物育种栽培重点实验室，黑龙江 佳木斯 154007；2.黑龙江田友种业有限公司，黑龙江 佳木斯 154333）

水稻是我国主要的粮食作物之一，在保障国家粮食安全方面占据重要地位。水稻在生产中存在很大的不确定性，病虫草害、自然灾害、品种缺陷等都会造成水稻不同程度的减产。黑龙江省地处我国东北部，因其良好的气候及区位优势成为我国重要的水稻主产区之一，也是我国水稻商品率最高、产业化发展潜力最大的省份之一［1］。随着我国社会主义事业的快速发展，提高水稻的产量、品质以及保障国家粮食安全成为人们密切关注的问题。

水稻倒伏现象在我国普遍发生，尤其是在东北地区，在生产过程中主要体现形式有2 种，即茎倒伏和根倒伏。水稻在抽穗以后容易发生茎倒伏，根倒伏主要在蜡熟期以后出现。茎倒伏是水稻生产中出现的主要倒伏现象。水稻茎秆抗倒伏性的强弱与茎秆的化学成分、解剖特征、韧性、节间长度、茎粗等密切相关［2］。

龙桦3 出苗至成熟需≥10 ℃活动积温2 350～2 400 ℃，在适宜区成熟期需130 d 左右；主茎11 片叶，株高98.0 cm 左右，叶色浓绿，株型收敛，剑叶上举，活秆成熟；椭圆粒型，千粒重25.9～26.2 g，粒长宽比1.7，每穗粒数120 粒左右，穗长18.4 cm 左右；颖及颖尖秆黄色，分蘖力中等，不实率低；经农业农村部谷物及制品质量监督检验测试中心（哈尔滨）2020—2021 年检验，龙桦3 食味评分80～81 分，达到国家《优质稻谷》标准二级。粗蛋白（干基）6.14%～6.76%，胶稠度79.0～80.0 mm，直链淀粉含量（干基）15.51%～16.28%，垩白度1.0%～1.4%，垩白粒米率6.0%～8.0%，整精米率65.8%～72.7%，出糙率82.4%～83.1%。

面对生产上普遍存在的水稻不抗倒伏情况，2011 年黑龙江田友种业有限公司利用引进的龙生03011（龙粳46）为母本与吉粳88 杂交，2014 年获得中间材料田选0917。田选0917 继承了母本龙粳46 亲本中空育131 的抗寒、稳产、广适应性，以及父本中高积温品种吉粳88 植株高大抗倒、活秆成熟、出米率高、高产的基因。2015 年以田选0917 作为父本与龙稻5 杂交，2015—2017 年经过南繁北育、加代繁殖，决选品系后于2017 年秋季决选品系田选150502，分别参加2018 年黑龙江省第三积温带预备试验、2019—2020 年区域试验、2021 年生产试验。龙桦3 在选育过程中充分利用了母本、父本中含有国外育种材料优质、抗寒、广适应性的基因特点；中间材料龙粳8 号与龙粳46 在选育过程中均对国外材料利用花培技术植入抗病基因，具有抗病、高产的优势［3-4］。龙桦3 是在综合利用国外、省内、省外育种材料基础上选育的具有抗倒伏、抗病、高产、广适应性优点的新粳稻品种。因试验中综合表现优异，2022 年经黑龙江省农作物品种审定委员会审定并推广，命名为龙桦3，审定编号为黑审稻20220026，成为适合黑龙江省第三积温带种植的优良水稻新品种。龙桦3 生产中表现出抗倒伏、抗病、高产等优势，秋季活秆成熟，因为熟期适中，经过近2 年的布点示范推广，广大种植户对其非常认可，呈现出逐渐成为大品种的趋势。

在生产中，水稻存在的倒伏情况主要是在水稻抽穗以后的茎秆倒伏，通过对水稻茎秆结构进行分析，可以明确水稻品种抗倒伏性状的相关性［5-6］，以期为今后水稻抗倒伏育种提供一定的实用价值和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种：龙桦3（审定编号：黑审稻20220026），由黑龙江田友种业有限公司选育而成，具有抗倒伏性强、优质、产量高等特点。田系302 为黑龙江田友种业有限公司提供的抗倒伏性比较差的品系材料。

1.2 试验设计

2022 年在黑龙江省农科院佳木斯分院水稻试验地上进行试验。小区5 行，行长3 m，行距0.3 m，株距0.2 m，小区面积4.5 m2。施肥标准为施纯氮110 kg/hm2、纯磷48 kg/hm2、纯钾75 kg/hm2。基肥施纯氮45 kg/hm2、纯磷48 kg/hm2、纯钾45 kg/hm2；分蘖肥施纯氮30 kg/hm2；穗肥施纯氮35 kg/hm2、纯钾30 kg/hm2，在破口期、齐穗期喷施磷酸二氢钾1 500 g/hm2＋150 g/L 流体硼肥200 g/hm2。4 月15 日播种，5 月15 日插秧，单秧插秧。

1.3 茎秆解剖

参考水稻茎秆解剖结构与抗倒伏能力关系的研究，对抗倒伏水稻品种龙桦3 及不抗倒伏水稻品种田系302 进行细胞结构解剖。主要分析两者在维管束数目、表皮和基本组织厚度、大维管束长度和宽度、大维管束鞘细胞层数和厚度、大维管束相邻间距等方面的差异。

1.4 取样测定

水稻抽穗后25 d 取样，在区内连续取10 株龙桦3 和田系302，选用主茎茎基部第3 节中部用刀片切取1 cm，用FAA（70%）固定液将其固定，利用植物软化液软化，利用石蜡切片法切片5μm 制片。具体流程为先对水稻茎秆第3 节进行切割取材，将取出的组织用软化液软化，然后进行脱水及石蜡包埋处理，再通过切片、染色、封片等处理进行20 倍、100 倍和200 倍显微镜镜检、成像。

2 结果与分析

水稻茎秆是由表皮、基本组织及维管束构成，通过剖析龙桦3 与田选302 在维管束数目、表皮厚度、基本组织厚度、大维管束鞘细胞层数和厚度、大维管束长度和宽度、大维管束相邻间距，了解龙桦3与田选302 茎秆解剖构造上的差异性。采用DPS 7.5 版软件进行数据统计与分析。

2.1 维管束数目

水稻矿物质养分、光合产物和水分运输的重要通道就是茎秆维管束。影响水稻分蘖数目差异的原因有很多，主要是由土壤肥力水平和密度决定，但土壤肥力水平和密度对水稻茎秆维管束数目没有显著影响［7］。水稻维管束分为大维管束和小维管束，广泛分布于水稻叶片和茎秆中，在水稻体内呈现连续网络分布的束状排列结构［8］。水稻维管束结构对光合作用有重要作用，并与产量密切相关。水稻茎秆的抗倒伏性与水稻茎秆的强度呈正相关，茎秆强度除与水稻茎秆粗度、茎秆壁的厚度相关外，还与水稻茎秆维管束的数目、大小以及水稻维管束鞘厚度密切相关［9］。水稻维管束排布分为内环与外环，其中内环的维管束较大，外环的维管束较小，维管束数目较多的水稻品种抗倒性较好，维管束数目较少的水稻品种抗倒伏性略差。抗倒伏水稻品种龙桦3 大维管束有37 个，小维管束有33 个。抗倒伏性差的品种田系302 大维管束有32 个，小维管束有28 个。对比大、小维管束的数量可以发现明显差异，能够充分体现出龙桦3 的抗倒伏优势。维管束多的水稻品种一般产量高，所以维管束多于常规水稻品种为产量优势奠定了基础。

2.2 其他指标分析

龙桦3 与田选302 茎秆解剖构造方面相关分析结果见表1。

表1 龙桦3与对照品种田系302解剖结构差异比较

水稻茎秆最外层的表皮由3 部分组成，分别是长细胞、短细胞和气孔器，对水稻起着支持及保护作用，表皮厚度会直接影响水稻茎秆的强度。基本组织是水稻贮存养分的场所，由薄壁细胞组成。

抗倒伏品种龙桦3 茎秆表皮厚度比田系302厚36.7%，2 个品种间达到极显著差异。抗倒伏品种龙桦3 茎秆基本组织厚度比田系302 厚6.7%，2 个品种间无显著差异性。龙桦3 的表皮厚度优于田系302。

大维管束的长度和宽度也是评价茎秆质量强度的指标［10］。龙桦3 茎秆大维管束长度比田系302长4.7%，茎秆大维管束宽度比田系302 宽5.1%，2 个品种之间无显著差异性，但龙桦3 的大维管束相邻间距远小于对照品种田系302，比田系302 小21.3%，具有显著差异。龙桦3 大维管束相邻间距优于田系302。

水稻维管束由3 部分组成，分别是维管束鞘、初生韧皮部和初生木质部。水稻维管束鞘和水稻表皮一样，对水稻起着保护和支持作用。水稻维管束鞘由厚壁纤维细胞组成，是水稻茎秆的支柱，起着支撑和保护作用，水稻维管束鞘和维管束数目对水稻茎秆的抗压和抗倒伏能力有一定影响。抗倒伏品种龙桦3 大维管束鞘细胞层数比不抗倒伏品种田系302 多，差异不显著。但龙桦3 大维管束鞘厚度也比田系302 厚90.2%，达到极显著水平。龙桦3 大维管束鞘细胞厚度显著优于田系302。

3 结论与讨论

如今生产上水稻出现的倒伏现象主要是水稻抽穗以后的茎秆倒伏，所以应分析茎秆化学成分、茎秆解剖特征、茎秆韧性、茎秆节间长度、茎秆茎粗等相关性状，这些数据指标的差异对水稻茎秆强弱有着重要影响。相关研究表明，茎秆解剖结构中各项数据都对水稻茎秆强度有着重要影响，表现为正相关性，对水稻茎秆强弱具有重要的指导意义［11-13］。

本研究侧重分析了抗倒伏水稻品种龙桦3 与不抗倒伏水稻品系田系302 在水稻茎秆解剖结构上的差异，通过分析两者维管束数目、表皮厚度、基本组织厚度、大维管束长度、大维管束宽度、大维管束相邻间距、大维管束鞘细胞层数、大维管束鞘细胞厚度等差异性，研究其差异性与抗倒伏能力的关系。本研究结果显示，龙桦3 各项指标优于田系302，在表皮厚度、大维管束鞘细胞厚度上呈现极显著差异，在大维管束相邻间距上呈现显著差异。

通过茎秆细胞解剖结构分析，抗倒伏品种龙桦3 具有茎秆机械组织发达、大小维管束数量多、表皮厚度和大维管束鞘细胞厚度厚、相邻大维管束间距小且排列紧密等众多结构优势，抗倒伏品种龙桦3的选育成功间接验证了这些指标可作为水稻抗倒伏筛选依据，对今后水稻抗倒伏育种提供了实用价值，奠定了理论依据。