文／图 代 韬 张兴亮 彭善池

一、引言

三叶虫是已经灭绝的海生节肢动物，也是最受关注的无脊椎动物化石类群。由于它们具有矿化的外骨骼，因此在古生代海相地层中留下了丰富的化石记录。目前已发现5000多个属、上万个种，归于10多个目级分类单元，其中莱德利基虫目是最早出现的三叶虫类群之一，仅存在于寒武纪第二世（距今5.21—5.09亿年）。

三叶虫的身体纵向可以分为头、胸和尾三个部分，其中胸甲由若干体节连接组成，而头甲和尾甲分别由若干体节融合而成。不仅如此，它们的背甲又可在横向上分为中轴（轴叶）和左右对称的两个肋部（肋叶），因此得名三叶虫。在寒武纪第二世到二叠纪末期的大约2.75亿年时间里，三叶虫为了适应环境的变化，不断地在形态、大小和体节数量上改变着自己的身体结构。在两个多世纪的研究中，通过已发现的2万多个三叶虫物种，我们对这类动物的外骨骼形态、附肢结构、系统分类学和系统演化已有了相关认知。然而，三叶虫是如何通过体节增生和躯体分段的动态调节过程来发育成各种体型的三叶虫这一非常重要的科学问题，仍值得开展广泛而深入的研究。

三叶虫完整发育序列的研究案例日益增多，提供了反映其胚胎后生命周期的完整发育信息，使我们能够进一步了解到三叶虫的躯体分段和体节发生是如何调节和控制其体型的。三叶虫在形态类型、躯体构型和发育方式等方面均表现出丰富的多样性，并在增节变态发育阶段具有各自的体节增长模式，这对我们掌握该节肢动物类群内系统发育以及各类群之间的相互关系至关重要。因此，深刻理解并掌握不同三叶虫类群的完整发育序列，将为节肢动物个体发育学和系统发生学分析提供重要的生物学信息和化石证据。

截至目前，大约有30个三叶虫物种的完整发育序列得到了详细研究。其中包括作为寒武纪第二世三叶虫的典型代表莱德利基虫。莱德利基虫的主要形态特点如下：具有头甲大且为半圆形，常具颊刺，面线为后颊类或愈合不显，头鞍分节明显，眼叶长而弯曲，多为新月形，胸节多，从10节左右至100节不等，尾甲小且分节极少。莱德利基虫完整的外骨骼化石记录，加上它们非矿化的软体组织结构，使我们能够深入了解这一类群如何在演化过程中改变身体结构和形态特征。有关莱德利基虫的发育案例已经被大量报道，然而由完整标本构建的发育序列仍然十分稀少。到目前为止，有4种莱德利基虫类三叶虫的个体发生完整序列得到了详细研究，它们分别为：中间型古莱德利基虫（Eoredlichia intermedia）、标准张山虫（Zhangshania typica）、贵州宽背虫（Bathynotus kueichouensis）和双叶伊斯坦虫（Estaingia bilobata）。

通过总结和比较，我们发现这4种三叶虫的发育模式十分相似，即体节发生（somitogensis）和躯体分段（tagmosis）呈现出一一对应、相互平衡的关系。体节的增长和释放过程均发生在相对较短的分节期阶段，而在随后较为漫长的全节期（以往通称“成年期”或“成虫期”）阶段，新体节的形成速率急剧下降并停止从尾部向胸部释放，而个体的大小却不断地增加。这种普遍存在于莱德利基虫中的独特发育模式，对我们了解寒武纪节肢动物的发育演化具有重要的借鉴意义。为了纪念卢衍豪（1913—2000）（图1）对我国三叶虫系统分类学和生物地层学研究等方面的卓越贡献，特别是他对于莱德利基虫个体发育序列的开创性最早研究，我们将莱德利基三叶虫独特的发育模式命名为“卢氏发育模式（Lu’s ontogenesis）”。

二、莱德利基虫目三叶虫的发育特征

三叶虫的胚后发育主要分为三个阶段，即原甲期（Protaspis）、分节期（Meraspis）和全节期（Holaspis），根据体节数量的变化又可再细分为若干阶段。通过对4种莱德利基虫目三叶虫从原甲期到全节期的体发育序列的研究，可以发现不同属种在相邻发育阶段之间形态的细微变化，以及体节发生和躯体分段的共性和特征（图2—3）。

图2 莱德利基虫目三叶虫完整发育序列代表。A，中间型古莱德利基虫Eoredlichia intermediata；B，标准张山虫Zhangshania typica；C，贵州宽背虫Bathynotus kueichouensis；D，双叶伊斯坦虫Estaingia bilobata。（比例尺：5毫米）

图3 贵州宽背虫发育序列复原图（P-原甲期、M-分节期、H-全节期）

（一）原甲期

莱德利基虫目在原甲期具有许多共同的形态特征，如：背甲轮廓亚圆形；中轴由4对头鞍叶（L1—LA）、一个颈环（LO）以及若干尾节构成；头鞍由一条纵沟等分，头鞍前叶向前膨大；背甲中后部具有三对边缘刺；等等。此外，根据浅沟的出现和原始尾部体节的数量，原甲期可再分为若干生长阶段，这表明莱德利基虫目在原甲期阶段同样出现了体节增生现象。由此可见，莱德利基虫目的原甲期一般均包含少量的龄期（instar）（“龄期”一般指昆虫幼虫在连续两次蜕皮之间所经历的时间），分别具有不同数量的体节。

（二）分节期

根据胸节数量，分节期可再划分为若干期（degree）（“期”为根据胸节数量不同而划分的发育阶段），从分节期0期（即胸节数量为0）开始，依次为分节期1期、2期，以次类推。根据体节发生和躯体分段之间速率的不同，每一期又可再分为若干龄期。尽管在三叶虫的整个胚后发育阶段，所有的躯干部体节均是由尾板末端的“生长区”产生，但并不是所有新生的体节都会被释放到胸部成为胸节。实际上，体节发生和躯体分段之间的速率变化决定了三叶虫躯干部的体节数量，以及体节在胸甲和尾甲之间的分配比例。这种速率变化不仅发生在高级别的分类单元之间，甚至在属种之间也会存在较大差异。

有些三叶虫类群（如古盘虫类（eodiscoids）和深沟肋虫类（aulacopleurids））在分节期的每一期均包含多个龄期，即一个胸节的形成可能需要多次蜕壳才能实现；而有些类群（如小鸸鹋虫类（emuellids））则截然相反，一个龄期可能包含多个期，即一次蜕壳过程可以在尾板末端生长出多个体节并释放出多个体节到胸部。相反地，从莱德利基虫目的发育案例当中，我们发现分节期的每一期均代表一个龄期，即在每次蜕皮过程中，体节的增长和释放具有一一对应的关系，即体节增长的同时伴随胸节的释放（图4）。这种发育模式基本上贯穿莱德利基虫目的整个分节期发育阶段，使得每一个发育阶段和龄期之间形成相互对应、相互平衡的关系。这种发育模式也直接导致了莱德利基虫目三叶虫在发育过程中始终保持极小的尾甲，且尾部体节数量十分有限。由此可见，莱德利基虫目中的大多数小尾型三叶虫可能均具有此类发育模式，并通过类似的体节增长方式完成躯干体节增长和躯体构型构建。

图4 莱德利基虫目三叶虫的体节发生与躯体分段示意图。A，中间型古莱德利基虫（Eoredlichia intermediata）；B，贵州宽背虫（Bathynotus kueichouensis）；C，标准张山虫（Zhangshania typica）；D，双叶伊斯坦虫（Estaingia bilobata）。

（三）全节期

在全节期的整个发育阶段，体节的增长数量在不同属种之间存在差异，体节虽然仍在继续增长，但与蜕壳次数不再是一一对应的关系。其中，中间型古莱德利基虫和标准张山虫的体节持续增加；而贵州宽背虫和双叶伊斯坦虫则保持体节数量不变。由此可见，尽管胸节数量进入到全节期已经到达最大值，但是体节发生和躯体分段仍然表现出不同的发育特征。

三、莱德利基虫的生命周期与发育策略

三叶虫的生命周期或蜕皮次数的统计数据和记录虽然还未曾被详细报道，但我们推测它们在高级别的分类单元甚至在属种之间一定存在着显著差异。一般认为，体型较大或胸节（体节）较多的类群要比体型较小或胸节（体节）较少的类群蜕壳次数更多，寿命或许也更长。例如，古盘虫类三叶虫仅有2—3个胸节和大约9—11个龄期，因此在其生命周期中大约蜕壳8—10次左右。相比之下，多数莱德利基虫目三叶虫具有大量的胸节（体节），最多可达103节，因此推测它们在整个生命周期可能蜕壳几十次甚至上百次。此外，关于三叶虫不同发育阶段所占生命周期的比例，依然缺少可靠的化石证据。有人对三叶虫各个发育阶段的时间分布提出了假设，认为原甲期、分节期和全节期分别约占其生活史的八分之一、四分之一和一半，并认为分节期可能占据了三叶虫生命周期的较长时间，约占25—40%。根据莱德利基虫目的发育特征，我们通过以下两个方面的分析，揭示了莱德利基虫目三叶虫的发育阶段与生命周期之间的比例变化及其生长发育策略。

（一）体型大小与分布

作为具有多体节的小尾型三叶虫，莱德利基虫目在发育过程中表现出相似的体节发生与躯体分段模式，但是在不同发育阶段的大小分布却存在显著差异。根据发育阶段与标本大小的关系（图5），这些物种在全节期的体长范围要远远超过原甲期和分节期的任何阶段，其最大长度约是分节期末期的19倍（图5B）。因此，我们推测原甲期和分节期仅占莱德利基虫目整个生命周期的一小部分，而全节期则占据了绝大部分。在分节期，体节发生和躯体分段以较快的速率发生在相对较短的时间内，胸节全部形成并完成了躯体构型的构建。而到了相对漫长的全节期，由于它们的大小均呈倍数增长，因此可以推断，在全节期发生过多次蜕壳。然而，在此期间仅有少数体节增加到尾部，这说明莱德利基虫目在全节期虽然经历过多次蜕壳，但是仅有其中的几次蜕壳过程产生了新的体节，即体节增长的速率在全节期急剧下降。

图5 莱德利基虫目三叶虫背壳长度与发育阶段走势图。A，中间型古莱德利基虫（Eoredlichia intermediata）；B，标准张山虫（Zhangshania typica）；C，贵州宽背虫（Bathynotus kueichouensis）；D，双叶伊斯坦虫（Estaingia bilobata）。

相反地，寒武纪有些三叶虫类群（如掘头虫类）以及志留纪的深沟肋虫则具有与莱德利基虫目截然相反的个体大小分布状况。在这些属种的全节期，体型大小范围与分节期末期非常接近，甚至高度重合。这说明原甲期和分节期（特别是分节期）可能占据了整个生命周期的绝大部分，体节发生和躯体分段频繁交替发生，导致体节增长和胸节释放出现了种内差异，使得分节期的每一期均含有若干龄期。相应地，全节期所占整个生命周期的比例却非常有限，体节增长的数量也依然有限。由此我们可以推测，这些类群的生长策略始终围绕在如何增长和释放体节上，直至死亡。这与莱德利基虫目的生长发育方式形成了鲜明对比：莱德利基虫目在发育早期阶段（原甲期和分节期）这一相对较短的时间内迅速完成大部分体节的增长以及胸节的全部释放，之后则进入到体节增长相对停滞但体型迅速增大的漫长全节期阶段。

(二) 生长发育策略

从上述4种三叶虫的发育特征来看，1:1的体节增长与释放速率使得莱德利基虫目三叶虫在其生命周期当中相对较短的时间内（即分节期）完成体节增长和释放，而在较长的全节期阶段由于体节增长缓慢或停滞，则主要实现体型的增大。这种生长发育策略使它们能够快速地适应其生态环境，成为食物链中体型较大的掠食者。从另一个角度来看，为了实现体型的快速增长，莱德利基虫目采取了更加快捷、高效的体节生长模式，包括快速增加体节至尾甲和释放体节至胸甲，在最短的时间内实现胸节的全部释放，从而完成躯体构型的构建。随后，在其剩余的生命周期中通过一系列的蜕皮行为降低体节增长的速率，而迅速增加外骨骼的大小以实现体型的最大化。这种发育策略导致莱德利基虫目均具有较大的体型、形态相似的体节以及流线型的身体结构，使得它们在捕食效率和种内竞争方面更具优势。

此外，有些三叶虫的成虫曾被报道具有不同数量的胸节，这种多形现象可能就代表着这些三叶虫采取了一种与莱德利基虫目截然相反的生长策略。例如，由于从分节期向全节期过渡的过程中生长速率发生变化，康宁克深沟肋虫（Aulacopleura konincki）的成年个体有5个形态，分别具有18—22个胸节；同样地，掘头虫类都匀都匀盾壳虫（Duyunaspis duyunensis）和都匀小掘冠虫（Oryctocarella duyunensis）的成年期也具有多个形态，分别有8—10和9—11个胸节。由此可见，多形现象可能是由于生长过程中产生了种内变异或个体差异，是体节发生和躯体分段不规则交替所产生的结果。这说明它们可以通过不同的发育轨迹，并根据自身条件或外部环境建立具有一定灵活性的身体结构，其目的是在蜷曲的过程中更好地保护腹部的软体组织。此外，寒武纪的古盘虫、似手尾虫和褶颊虫，同样也有同一分节期多龄期的现象，这说明三叶虫生长发育的多样性普遍存在于不同地质历史时期的各个类群之中。

然而，这种具有多变性的体节增长模式至今还未曾在任何莱德利基虫目三叶虫中有过报道，说明它们的整个发育过程都不太可能出现额外的龄期，每一期均代表一个单独的龄期和单一的发育路径。这种发育策略使得体节发生和躯体分段在分节期具有极强的稳定性，使得因体节数量出现种内变异的可能性非常低，从而也解释了为什么在其他类群成年期出现的多形现象至今还尚未在莱德利基虫目中发现。

截至目前，有关三叶虫完整发育序列的数据和化石证据依然过于有限，使得我们无法全面了解三叶虫目所有的发育特征。由于三叶虫的胚后发育为研究节肢动物躯干部体节演化提供了一个非常重要的窗口，因此继续探索三叶虫体节发生与躯体分段的特性和多样性，将加深我们对三叶虫生长发育基本属性和特征的认知，并且赋予三叶虫以早期节肢动物进化过程的独特意义。