谷 俊，杨 飞，李德成，宋效东，张甘霖,4*

祁连山区成土过程驱动的土壤地形序列土壤有机碳固存特征①

谷 俊1,2，杨 飞1,3，李德成1，宋效东1，张甘霖1,2,4*

(1土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中国科学院大学，北京 100049；3 青海师范大学/青海省自然地理与环境过程重点实验室，西宁 810008；4 中国科学院南京地理与湖泊研究所/流域地理学重点实验室，南京 210008)

土壤有机碳(SOC)含量和动态是有机碳输入输出平衡和土壤固持能力共同作用的结果，前者主要受生物气候条件控制，而后者则主要受黏粒及无机矿物等土壤理化属性的影响。本研究通过沿海拔梯度选择表土地形序列作为“自然试验场”，探究祁连山区SOC含量及组分变化的控制因素。研究发现：该地形序列土壤母质主要来源于黄土沉积，土壤黏土矿物以绿泥石和水云母为主，指示该区域的整体弱风化特征。在巨大的水热梯度影响下，地形序列内土壤成土强度差异明显，低海拔地区土壤含有碳酸盐，随着海拔上升，碳酸盐物质逐渐淋失，SOC和铁铝氧化物含量增加。进一步分析发现，铁铝氧化物是SOC含量及组分方差的主要解释变量。偏相关分析显示，当控制铁铝氧化物后，气候对SOC含量及组分的影响不显著。这表明气候对SOC的影响可能主要通过影响土壤属性，造成铁铝氧化物等属性的差异，间接影响SOC的长期固存，且该机制主要作用于矿物结合态有机碳(MOC)组分。本研究对理解SOC固存及其对气候变化的动态响应有重要启示。

土壤地形序列；土壤有机碳；铁铝氧化物；祁连山

土壤有机碳(SOC)库作为最大的陆地碳库，其微小变化会引起大气中二氧化碳浓度的明显变化[1]，并可能导致全球变暖与陆地碳循环之间的正反馈[2]。高寒草甸、高寒草原等草地是青藏高原主要的生态系统，占总面积的60% 以上，共储存了约2.32×1010t有机碳[3]。巨大的碳储量及对气候变化的敏感性，使青藏高原在全球陆地生态系统碳循环中扮演重要角色[4]。关于气候和生物因素对SOC含量的单一和交互影响已有大量研究[5-7]。但目前对SOC动态变化的预测仍存在不确定性，主要原因是对SOC含量的控制因素，尤其是土壤因素了解不全面[8]。

目前，土壤增温试验和不同阶段碳库调查结果被用于探究青藏高原SOC对气候变化的响应。Yang等[9]通过对比1980—2004年间青藏高原SOC含量变化发现，气候变暖导致生物量输入增加，引起SOC含量增加。通过增温试验发现，升温导致土壤中不稳定SOC含量降低[10-12]。尽管增温试验和区域时序对比试验为理解SOC在短时间尺度的气候响应提供了有力证据[13]，但目前关于气候在长时间尺度对SOC的影响仍缺乏系统认识。通过自然气候梯度研究可以弥补这一缺陷，海拔梯度是研究生态系统对气候变化响应的“自然试验(natural experiment)”之一[14]。随海拔升高，气候、植被发生改变，这不仅直接造成SOC的来源差异，还导致成土过程及土壤理化属性发生变化[15-16]，并进一步对SOC的分解与固存产生影响。如海拔上升导致降水增加，加速矿物盐基离子流失，土壤pH下降，酸性至中性且湿润的成土环境加速土壤矿物风化，促进土壤发育[15]。Torn等[17]发现，随着土壤发育程度增加，土壤中非晶质矿物会先增加后减少，而非晶质矿物具有较强吸附力和较大比表面积是SOC重要的固定机制之一[18]。总体而言，目前关于土壤发生过程如何影响SOC固存的系统研究十分匮乏。

将SOC分成不同碳池有助于深刻理解SOC的动态变化。Lavallee等[19]研究表明，将SOC分成颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳(MOC)能简单有效地概念化土壤有机质。两种组分代表不同周转时间和稳定机制的碳池，通常POC是游离的碳，属于不稳定、周转速率快的碳池，而MOC是与黏粉粒级矿物颗粒结合的碳，相对稳定[20]。区分不同SOC组分对各影响因子的响应有助于更好地评估SOC动态变化及其对环境变化的响应。

本研究在祁连山地区沿海拔梯度采集地形序列土壤，分析区域成土特征及其对环境梯度变化的响应规律，并进一步通过研究SOC及其组分(POC和MOC)与土壤要素及气候要素的关系，揭示成土环境及成土过程对SOC的影响与机制，以更好地理解寒旱区SOC固存特征及其对气候变化的潜在响应机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北缘的祁连山区，该区具有典型大陆性气候和高原气候特征，地形是造成该地区气候及景观差异的主要因素。受高原隆升影响，该地区存在巨大海拔梯度，海拔由5 500 m以上的高山区向北迅速降至2 000 m以下的山前地带。海拔是导致区域气候变化的主要驱动因素，随海拔升高，年均温下降，年均降水增加。同时该区域属于东亚季风影响区的末端，降水呈现由东向西减少的趋势，年平均降水量为300 mm，年均温小于4 ℃。自然景观为从干旱地区的荒漠草原到亚高山地区的草原或针叶林以及高山环境中的草甸或灌木林地。

1.2 样品采集与测定

在研究区布设29个采样点(图1A)，海拔跨度为1 800 ～ 3 800 m，年均降水量沿海拔从200 mm增加到600 mm，年均温从6.5 ℃降至–3 ℃。景观类型包括荒漠草原和亚高山草原、高山草甸和高山灌丛草甸(图1B)。每个采样点取3个位置0 ～ 15 cm的表层土样混合成1个土壤样品。

样品前处理及实验室土壤理化属性测定参考《土壤调查实验室分析方法》[21]。将土壤样品风干，除去根系和砾石，研磨过10目筛后，再分别研磨过60目、100目筛备用。使用激光衍射粒度仪(LS230，Beckman Coulter)分析土壤粒度分布；重铬酸钾–硫酸消化法测定总有机碳含量(SOC)；水土质量比为2.5∶1的混合液使用pH计(pHS-3C， Shanghai REX Instrument Factory，China)测定土壤pH；气量法测定土壤碳酸钙相当物含量；柠檬酸三钠、碳酸氢钠和连二硫酸钠(DCB法)提取游离态铁铝氧化物(Ald、Fed)，草酸–草酸铵溶液提取结晶度较差的非晶质铁铝氧化物(Feo、Alo)，以上步骤所得到的上清液使用ICP-AES(Optima 8000，PerkinElmer)测定溶液中铁铝含量，铁氧化物的结晶度用Feo/Fed衡量； X射线衍射(XRD)仪(日本理学 Ultima Ⅳ全自动 X射线衍射仪)测定矿物组成。

图1 土壤样点分布(A)与代表性样点地形地貌及对应的土壤剖面(B)

SOC分组采用湿筛法[22]，具体为：10 g风干土加入30 mL 5 g/L六偏磷酸钠溶液中，振荡15 h，将得到的混合液过300目筛，将未通过筛的颗粒(POC组分)和通过筛(MOC组分)的泥浆在45 ℃下烘干并称重，得到不同组分的质量。干燥后的样品研磨并分析其中有机碳含量，不同组分测得的有机碳含量分别乘以其质量，并除以总土样质量(10 g)，得到颗粒态有机碳含量(POC，g/kg)和矿物结合态有机碳含量(MOC，g/kg)。

1.3 环境数据获取

本研究获取的气候数据包括年均气温(MAT)和年均降水量(MAP)，数据来自中国农业科学院农业资源与农业区划研究所中国生态环境背景层面建造项目完成的栅格数据(分辨率1 000 m)，为1980—1999年的逐月平均值计算生成。归一化植被指数(NDVI)来自于青藏高原科学数据中心，为2013—2018年多年NDVI平均值。

1.4 数据处理

采用R软件进行数据处理、统计分析和图表制作，使用偏相关分析和方差分解量化气候、土壤因素对SOC含量及组分的影响。

2 结果与分析

2.1 土壤粒度分布与矿物组成

土壤粒度分布曲线显示，研究区地形序列内土壤样品具有较高的粒度分布一致性，大部分样品在30 ～ 40 μm处存在主要的粒径峰值，个别样品峰值出现在70 ～ 80 μm(图2)。研究区土壤粉粒含量高，质地大多为粉壤质，个别为壤质，土壤质地较均一。在土壤地形序列内按海拔梯度选择10个土壤样品进行土壤矿物鉴定，XRD图谱(图3) 显示，序列内土壤原生矿物以石英和长石为主，黏土矿物以水云母和绿泥石为主，表明研究区土壤化学风化程度较弱。序列内仅碳酸盐矿物表现出较高的差异性，在海拔2 600 m及以下的表土中，方解石与白云石普遍大量存在(图3)。

图2 全部样品粒度分布 (n=29)

图3 地形序列土壤的X射线衍射图谱(n=10)

2.2 土壤理化属性变异特征及其水热驱动

不同于地形序列内土壤质地及矿物组成的相对一致性，研究区土壤pH、碳酸钙含量、铁铝氧化物含量、SOC含量及组分在地形序列内表现出较高的空间变异性，其土壤基本理化属性见表1。其中，SOC含量为(40.0 ± 22.7) g/kg，POC和MOC含量分别为(12.8 ± 9.0) g/kg和(26.9 ± 14.4) g/kg，可见，在本研究区MOC是SOC主要存在形式。土壤pH呈中性至石灰性，最高为8.9。土壤中Fed含量变化范围为5.5 ～ 14.8 g/kg，Feo含量变化范围为0.7 ～ 4.1 g/kg，铁活化度Feo/Fed变化范围为9% ～ 32%，表明本地区铁的活化度较高。主成分分析可以进一步表征土壤属性的整体变异特征，结果显示，研究区地形序列内气候尤其是MAP、碳酸钙含量、海拔与铁铝氧化物含量和SOC含量及组分表现出较高的协变关系(图4)，表明随着海拔上升，降水增加，土壤中碳酸钙被淋洗，铁铝氧化物含量增加，土壤整体发育强度增加(图5)。

表1 土样基本理化属性

图4 主成分分析(PCA)：16个变量特征值的荷载图

2.3 环境因子对土壤有机碳含量及组分的影响

相关分析结果显示，研究区SOC及其组分碳含量均与MAP呈极显著正相关，与MAT呈极显著负相关(表2)。SOC及MOC与气候因子的相关系数接近，均高于POC与气候因子的相关性。SOC及其组分碳含量与海拔、NDVI呈极显著正相关。SOC及其组分碳含量与土壤pH呈显著负相关，与土壤黏粒含量呈极显著正相关，而与砂粒、粉粒含量的相关性不显著。不同形态的铁铝氧化物均与SOC、POC和MOC呈显著或极显著相关性。MOC与不同形态铁铝氧化物相关性均高于SOC，而POC与不同铁铝氧化物相关性均低于SOC。对于各形态铁铝氧化物，Ald和Alo与SOC、MOC和POC相关系数最高。

偏相关分析显示，当控制土壤pH、质地和铁铝氧化物之后，MAT、MAP与SOC及其组分之间的相关系数大幅降低(表3)。在所有变量中Ald、Alo最为重要，具体表现为控制Ald、Alo后，SOC及其组分与气候因子之间偏相关系数下降最为剧烈。POC、MOC与MAT呈极显著负相关，但在控制Ald后，相关系数降低为–0.34和–0.27。POC、MOC与MAP呈极显著正相关，但在控制Alo后，相关系数分别降低为0.35和0.26。

方差分解(图6)结果显示，气候、质地和铁铝氧化物对于SOC及其组分的重要性有明显差异。对于SOC及其组分，质地的重要性最低，与仅有气候和质地变量的模型相比，加入铁铝氧化物变量之后，模型对SOC、POC和MOC含量的解释能力均增加，分别达到71.2%、47.5%、78.6%，其中对MOC的方差解释力增加最大；铁铝氧化物的单独解释能力在SOC和POC、MOC中分别为5.8%、3.1%、15.5%，在MOC中解释力最高，表明该部分碳库受到土壤矿物影响更大。虽然铁铝氧化物的单独解释力大于气候因子，但气候因子与铁铝氧化物的共同作用不可忽视，铁铝氧化物与气候因子共同解释力在SOC、POC和MOC分别达到了21.3%、21.5%、17.7%，意味着铁铝氧化物与气候因子对SOC具有强烈的共同作用。

3 讨论

3.1 土壤母质来源一致性与区域弱风化特征

土壤粒度特征对判断土壤母质来源有较好的指示作用，尤其对于风积物。本研究中，土壤粒径峰值大多在30 ～ 40 μm，与典型黄土接近，少量样品粒径峰值在70 ～ 80 μm，为砂质黄土特征[23]。粒度分布特征指示本研究涉及的表层土壤均为风积物发育，这与前人在该地区的研究结论相一致[24]。本地区黏土矿物以水云母和绿泥石为主，揭示区域土壤整体风化程度较弱的特点，这主要是由于高山区冰冻期长，年均温低，而祁连山北麓山前地区气候干旱，土壤化学风化受干冷气候限制。另外，本地区土壤(表层)均为全新世以来的黄土沉积[25]，土壤发育时间较短。成土母质、气候与成土时间共同决定了序列土壤质地均一、黏粒含量较低且黏土矿物类型相对一致的特点。

图5 土壤属性与MAP关系的散点图

表2 土壤有机碳不同组分与环境变量的相关性(n=29)

注：*、**、***分别代表在<0.05、<0.01、<0.001水平显著相关；下同。

表3 土壤有机碳不同组分与气候因子之间的偏相关系数(n=29)

注：零阶代表零阶偏相关系数；All代表控制所有土壤变量后的偏相关系数。

3.2 环境梯度下的成土强度分异

虽然区域内序列表土主要起源于黄土母质，但不同于干旱环境中成土强度低的典型黄土。本区域跨巨大的环境梯度，高程差超过2 000 m，水热条件差异显著，土壤属性在空间上有较强的分异。随海拔上升，MAP升高，MAT下降，有利于SOC积累和碳酸盐矿物的溶解及淋洗。山前地区SOC含量低，碳酸钙含量高，而随着海拔上升，土壤类型由山前钙积土向高山草甸土转变，高山草甸土已经完成淋溶脱钙过程，表层土壤碳酸钙含量低，并开始土壤交换性盐基的淋溶酸化过程，土壤pH由弱碱性降至中性或弱酸性。游离态铁铝氧化物与非晶质态铁铝氧化物的丰度是成土强度的良好指标[26]。本研究中，游离态铁铝(Fed、Ald)和非晶质铁铝(Feo、Alo)均与MAP表现出显著相关性(图5)，表明水分条件是序列内驱动土壤母质风化与成土强度分异的主要因素。

(气候因子包括MAT、MAP；质地因子包括砂粒、粉粒、黏粒；铁铝氧化物因子包括Fed、Ald、Feo、Alo、Feo/Fed)

3.3 铁铝氧化物主控有机碳变异

尽管相关分析显示气候因子与SOC及其组分有较高相关性(表2)，但根据偏相关分析的结果，发现控制土壤变量后，气候因子与SOC及其组分间的相关性有不同程度下降，尤其是控制铁铝氧化物时，相关系数下降最为显著(表3)。这表明气候因子对SOC及其组分的影响更多是通过影响土壤属性间接影响，尤其是受水热条件控制的铁铝氧化物。这与Doetterl等[27]跨气候带研究发现地球化学特征与气候因子交互作用控制SOC储量的结论一致。方差分解也进一步表明，气候因子和铁铝氧化物的共同作用在解释SOC的方差变化中占据重要地位。

铁铝氧化物具有较高的比表面积和带电表面，能够吸附SOC的官能团，并形成有机–黏土矿物复合物[28]，减缓SOC的矿化分解[29]。此外，铁铝氧化物参与团聚体的形成[30]，通过物理保护减少SOC与微生物的接触，间接增强SOC的稳定性。这些机制共同作用抑制了SOC的分解，使得SOC更加稳定。von Fromm等[31]也发现，土壤中的铁铝氧化物是预测大陆尺度SOC储量的最重要因子，其中非晶质铁铝氧化物尤为重要。同样，其他学者在青藏高原的研究也强调了土壤铁铝氧化物对草地SOC储量的重要影响[32-33]。

与铁铝氧化物相比，本研究中土壤质地对SOC的影响较弱。这主要是由于序列表土均发育于黄土母质，颗粒组成相对均一，且受气候及成土时间的制约，整体处于较弱的风化阶段，黏土矿物类型以水云母和绿泥石为主。母质的同源性及黏土矿物的一致性决定了质地对SOC及其组分含量的影响有限。Six等[34]的研究表明，当黏粒含量变化幅度足够大时，黏粒在预测SOC方面具有重要作用。而本研究的黏粒含量整体水平较低，且变异程度低(8.1% ～ 16.5%)，因此方差分解结果显示质地对解释SOC的方差变异不起作用。该结果与Percival等[35]在新西兰草原的研究结果一致，黏土含量与长期SOC积累的关系不大，而其他地球化学特征(如铁铝等)具有更高的解释力。

3.4 不同有机碳组分影响因素差异揭示固碳机制

通过进一步分析SOC及两种碳组分(POC和MOC)的影响因素发现，MOC与SOC行为表现较为接近，即各影响要素与SOC、MOC的相关系数和偏相关系数较接近，而POC与上述二者存在较大差别，这可能指示各要素对SOC的影响主要是通过影响MOC的途径实现。由于POC是未受到保护或仅仅被保护在大团聚体中，其含量主要取决于生物量的输入与微生物分解之间的平衡；而MOC经微生物加工后具有更多的吸附点位且富有易与金属氧化物结合的官能团，这使得MOC与铁铝氧化物更容易结合，形成有机–无机聚合物或被吸附在矿物表面，或被保护在团聚体内部[30]，这解释了土壤矿物对POC的影响要弱于MOC。POC一般稳定性较差，易受气候、生物等要素影响[36]，不易在土壤中长期存在。与POC相比，MOC与铁铝氧化物(尤其是Ald、Alo)的相关性更高，且地形序列土壤中MOC占比超过一半，因此铁铝氧化物与MOC的结合可能是SOC固存的主要机制。气候对SOC水平的直接影响有限，更多是通过影响铁铝氧化物等土壤属性影响MOC水平，进而在长时间尺度影响SOC存量。

4 结论

通过对祁连山地区发育于全新世黄土母质的土壤地形序列进行研究，发现受成土环境与成土时间影响，序列内表土质地及黏土矿物类型保持相对一致，而土壤碳酸盐、pH、铁铝氧化物等土壤理化属性随海拔/降水表现出高度相关性，指示巨大的高程差造成的水热梯度驱动成土过程差异。偏相关分析及方差分解分析揭示，气候对SOC的作用主要通过影响铁铝氧化物等土壤属性介导，且主要通过影响其中的MOC组分影响SOC存量。因此，本研究结果揭示土壤发生过程/强度驱动了祁连山地区SOC的长期固存。

尽管本研究利用均一母质(黄土)与海拔–气候梯度构建的地形序列属于控制变量的自然试验，但考虑黄土母质在全球分布的广泛性及组成均一性，本研究对理解不同地区黄土母质发育土壤SOC长期固存及动态周转有重要启示意义，即不同发育阶段的土壤SOC固存机制存在差异，其对气候因子变化的响应很大程度上依赖于SOC的存在形态。

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Soil Organic Carbon Sequestration Driven by Pedogenesis Along Soil Toposequence in Qilian Mountains

GU Jun1,2, YANG Fei1,3, LI Decheng1, SONG Xiaodong1, ZHANG Ganlin1,2,4*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Qinghai Province Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process, Qinghai Normal University, Xining 810008, China; 4 Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Storage and dynamics of soil organic carbon (SOC) are the results of input-output balance and soil retention capacity for SOC, which are mainly controlled by bio-climatic conditions, and by soil physiochemical properties such as clay content and soil minerals, respectively. A soil toposequence along an altitudinal gradient was constructed as a natural experiment, aiming to explore the controlling factors for SOC and its fractions in the Qilian Mountains. It is found that soil parent material of this topographic sequence is mainly derived from loess deposits. Chlorite and hydromica are the dominant clay minerals, pointing to the relatively weak chemical weathering intensity of the study region. Meanwhile, the large hydrothermal gradient drives the differences in pedogenic intensities within the topographic sequence. Carbonates exist in soils from the low altitude area; with the rise of altitude, the carbonate is leached away while the contents of iron and aluminum oxide and SOC increase. Further analysis revealed that Al/Fe- oxide was the main explanatory variable for the variance of SOC and its fractions. Partial correlation analysis showed that once the effect of Al/Fe- oxides was controlled, the effects of climate on SOC and its fractions were insignificant. This indicated that the effect of climate on SOC took place mainly via its influence on soil properties, resulting in differences in properties such as Fe and Al oxides. This mechanism mainly occurs in mineral-associated organic carbon (MOC) fraction and make an influence on long-term sequestration of SOC. This study has great implications for understanding the preservation of SOC as well as its responses to climate changes.

Soil toposequence; Soil organic carbon; Al/Fe - oxides; Qilian Mountains

S159.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2023.04.021

谷俊, 杨飞, 李德成, 等. 祁连山区成土过程驱动的土壤地形序列土壤有机碳固存特征. 土壤, 2023, 55(4): 871–879.

第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019QZKK0306-02)和国家自然科学基金项目(42007001) 资助。

(glzhang@issas.ac.cn)

谷俊 (1995—)，男，安徽马鞍山人，博士研究生，主要从事土壤有机碳方面研究。E-mail: gujun@issas.ac.cn