高春华宫慧慧张玉娟崔新晓张艳欣张秀荣赵军胜

(1. 山东省农业科学院经济作物研究所，山东济南 250100；2. 中国农业科学院油料作物研究所，湖北武汉 430062)

向日葵具有耐盐碱、耐干旱、耐瘠薄、适应性强、生育周期短等特点[1]，适宜黄河三角洲盐碱地种植，是利用盐碱地的优选油料作物之一。 向日葵花盘生于茎秆顶端，品种间花盘倾斜角度和茎秆弯曲特性存在差异[2]。 向日葵乳熟期极易受到鸟害， 可导致成熟期籽粒产量下降约35.1%[3]。向日葵花盘盘面形状、花盘倾斜角度、花盘直径、茎秆强度均与向日葵成熟期籽粒鸟害损失率有关[4-6]。 因此，研究不同向日葵品种花盘、茎秆特性差异及其对鸟害产量损失程度的影响，对降低向日葵成熟期产量损失具有重要意义。

前人关于向日葵品种特性与鸟害产量损失程度的关系进行过一些研究[4-6]。 产量损失与向日葵株高、花盘直径、花盘倾斜角和茎粗等性状相关[5]。 外翻型向日葵花盘籽粒受鸟害损失达21%[4]。 花盘具有完整弯曲苞片可以降低鸟害产量损失[6]。 黄益洪等[4]研究认为，盘面曲度与鸟害损失程度相关，而盘面曲度与花盘倾斜角度和茎秆强度有关。 其它作物的研究报道指出，纤维素、半纤维素和木质素对小麦、青稞、油菜等作物茎秆弹性和机械强度起着重要作用[7-10]；玉米茎秆中贮存的光合同化物转移降低了茎秆机械强度[11-12]。 还有研究认为，茎秆中纤维素、半纤维素、木质素、可溶性糖、无机物等含量增加均可提升茎秆机械强度[13-15]。 但是关于向日葵茎秆机械强度、茎秆弯曲度、花盘倾斜角度及其对鸟害产量损失程度的研究鲜见报道。 本试验以向日葵品种科阳7 号和T33 为材料，研究其花盘形态特征、茎秆形态特征、茎秆组织结构及其经济性状，以期为向日葵品种相关鉴定评价和遗传改良提供技术指标参数和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与供试品种

试验于2021年在山东省农业科学院经济作物研究所临清试验站(115.7°E，36.7°N)和山东省农业科学院芝麻产业技术研究院种植基地(滨州无棣，117.6°E、37.7°N)进行。 临清年均气温为12.9 ℃，年均降水量为557.1 mm。 无棣年均气温为12.7 ℃，年均降水量为564.8 mm。

供试向日葵品种为科阳7 号(KY7)和T33，2个品种均引自内蒙古农牧业科学院。

1.2 试验设计

试验采取单因素设计，重复4 次。 每小区平播6 行，行距80 cm，株距40 cm。 小区长10 m，宽4 m，共8个小区。 任选一个重复于花后10 天放置防鸟网，用于计算鸟害损失。

播前施用氮磷钾复合肥(N ∶P2O5∶K2O ＝15 ∶15 ∶15，金正大生态工程集团股份有限公司)500 kg/hm2，苗期灌溉1 次，中耕培土2 次。 临清点，2个品种于4月2日播种，T33 于7月26日收获，科阳7 号于7月30日收获。 无棣点，2个品种于4月5日播种，T33 于7月30日收获，科阳7号于8月2日收获。 其它田间管理措施同一般向日葵田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 农艺性状调查每小区于向日葵成熟期取5 株，测定株高、茎粗、花盘直径、花盘倾斜度、单盘鲜重、单盘干重、单盘籽粒鲜重、单盘籽粒干重等性状。

花盘倾斜度(级):花盘倾斜度分为6 级。 其中，0 级:花盘正面向上与主茎成90°角；1 级:花盘正面与主茎的延长线成45°角；2 级:花盘正面与主茎平行；3 级:植株颈部略弯曲，花盘正面延长线与主茎相交成45°角；4 级:植株颈部弯曲，花盘正面向下与主茎成90°角；5 级:植株上部茎秆弯曲，花盘下垂，正面与主茎延长线成90°角。

1.3.2 茎秆纤维素、木质素及可溶性糖含量测定每小区于成熟期取5 株向日葵茎秆顶部5 cm(茎秆与花盘连接处)和茎秆中部(科阳7 号为弯曲部位)15 cm 样品，分装入牛皮纸袋，置于烘箱中105 ℃杀青30 min 后65 ℃烘至恒重。 每小区5 株样品混合磨样，参照Katahira[16]和Pei[17]等的方法测定纤维素和木质素含量，采用蒽酮比色法[18]测定茎秆可溶性糖含量。

1.3.3 茎秆组织结构观察参照赵海燕等[19]的方法进行。 取2个品种茎秆中部15 cm 鲜样，切5 mm 茎段放入FAA 固定液中抽气并固定，24 h 后转入70%乙醇中低温(4 ℃)保存。 材料经各级乙醇脱水、石蜡包埋和切片后，用番红-固绿染色，中性树胶封片，制成永久片，在Stemi508 生物显微镜下观察茎的细胞形态特征并拍照。

1.3.4 产量及相关性状测定每小区于成熟期取5 株向日葵脱粒测定盘粒数，计数鸟害损失，并随机选取100 粒称重，去皮后再次称重，重复3次，计算籽仁率。 于成熟期收获全部向日葵，记录每小区收获株数，脱粒称重后计算籽粒产量。 计算公式如下:

籽粒产量(kg/hm2)＝小区籽粒净重(kg)÷收获株数×10000 m2株数；

籽仁率(%)＝籽仁重÷籽实总重×100 ；

鸟害损失率(%)＝单盘鸟害损失平均面积÷单盘平均面积×100 。

1.4 数据处理与分析

用Microsoft Excel 2010 进行数据处理，茎和花盘的农艺性状、产量采用临清和无棣两地的试验数据，茎秆组织结构观察和纤维素、半纤维素、木质素、可溶性糖含量采用无棣点样品进行分析。茎和花盘的农艺性状、产量等指标均测5 次重复，用SPSS 18.0 软件进行数据方差分析，用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同品种向日葵花盘形态特征及差异分析

由表1 可见，临清、无棣两试点中，科阳7 号花盘鲜重平均为559.32 g，花盘干重平均为55.95 g，花盘含水量平均为90%，单盘籽粒鲜重平均为191.74 g，单盘籽粒干重平均为121.85 g，籽粒含水量平均为37%，花盘直径平均为23.26 cm，花盘倾斜度为5 级；T33 花盘鲜重平均为520.67 g，花盘干重平均为64.76 g，花盘含水量平均为88%，单盘籽粒鲜重平均为144.10 g，单盘籽粒干重平均为96.82 g，籽粒含水量平均为33%，花盘直径平均为20.74 cm，花盘倾斜度为2 级。 由图1 可以看出，科阳7 号花盘形微凹，花盘苞叶完整；T33花盘形状微凸，花盘苞叶干枯。

图1 不同品种向日葵成熟期花盘和盘下茎段特征

表1 不同品种向日葵花盘形态特征

可见，与T33 相比，科阳7 号花盘鲜重、花盘干重、单盘籽粒鲜重、单盘籽粒干重较高，花盘直径大，花盘倾斜度大，苞叶较完整，且花盘盘面与地面平行，降低了鸟类啄食风险。

2.2 不同品种向日葵茎秆形态特征及差异分析

由表2 可以看出，临清、无棣两试点中，科阳7 号株高平均为217.52 cm，茎秆上、中、下部横截面直径分别为19.86、19.25、22.44 mm，茎秆皮层厚度平均为3.07 mm，茎秆内髓直径平均为12.10 mm，茎秆顶端(与花盘连接处)长、短直径分别为33.13 mm 和22.86 mm，长、短直径之比为1.45；T33 株高平均为153.55 cm，茎秆上、中、下部横截面直径分别为22.54、20.14、22.20 mm，茎秆皮层厚度平均为3.93 mm，茎秆内髓直径平均为8.72 mm，茎秆顶端(与花盘连接处)长、短直径分别为47.39 mm 和25.93 mm，长、短直径之比为1.83。

表2 不同品种向日葵茎秆形态特征

与T33 相比，科阳7 号株高较高，茎秆较细，茎秆皮层厚度较薄，内髓直径较大，茎秆顶端长、短直径之比较小；茎秆中部较T33 易于弯曲，茎秆顶端不易弯曲，花盘下垂，盘面与地面平行。

2.3 不同品种向日葵茎秆中纤维素、木质素、可溶性糖含量及组织结构分析

由表3 可以看出，科阳7 号茎秆顶部纤维素含量为75.97 mg/g，半纤维素含量为54.63 mg/g，木质素含量为33.30 mg/g，可溶性糖含量为14.29%；T33 茎秆顶部纤维素含量为75.73 mg/g，半纤维素含量为68.35 mg/g，木质素含量为46.17 mg/g，可溶性糖含量为8.35%。 科阳7 号茎秆中部纤维素含量为98.68 mg/g，半纤维素含量为82.52 mg/g，木质素含量为56.89 mg/g，可溶性糖含量为1.16%；T33 茎秆中部纤维素含量为127.80 mg/g，半纤维素含量为97.69 mg/g，木质素含量为68.49 mg/g，可溶性糖含量为3.22%。

表3 不同品种向日葵茎秆中纤维素、木质素和可溶性糖含量

与T33 相比，科阳7 号茎秆顶部半纤维素和木质素含量较低，可溶性糖含量较高；茎秆中部纤维素、半纤维素、木质素、可溶性糖含量均较低。表明科阳7 号茎秆的机械支撑强度较T33 品种弱，易弯曲。

由图2(茎横切面)可以看出，向日葵茎由表皮、木质部和海绵状髓构成，2个品种表皮细胞排列紧密，均由2 层排列紧密的厚壁细胞和数层薄壁细胞构成。 与T33 相比，科阳7 号髓射线横向长度较短，木质部的横切面较大，海绵状髓腔较大。 可见，科阳7 号茎秆的机械支撑较弱，易弯曲。

图2 不同品种向日葵成熟期茎秆中部显微结构

2.4 不同品种向日葵经济性状分析

由表4 可以看出，临清、无棣两试点中，科阳7 号籽粒产量平均为4 575.61 kg/hm2，百粒重平均为15.37 g，籽仁率平均为51.20%，无鸟害产量损失；T33 籽粒产量平均为4 260.81 kg/hm2，百粒重平均为16.50 g，籽仁率平均为45.91%，鸟害产量损失率平均为72.08%。

表4 不同品种向日葵花盘经济性状

3 讨论

3.1 不同品种向日葵农艺性状差异及其对鸟害产量损失的影响

成熟期向日葵籽粒鸟害产量损失与花盘直径、花盘倾斜度、株高等性状相关[5]。 前人研究认为，花盘的盘面凹陷、盘面朝向地面、花盘边缘与茎秆之间的距离大于15 cm 和花盘苞片长均显著降低向日葵成熟期鸟害程度[20-21]。 本试验中，2个品种花盘鲜重和干重、单盘籽粒鲜重和干重、花盘直径差异显著:科阳7 号田间未发现鸟害，其花盘鲜重和干重、单盘籽粒鲜重和干重、花盘直径显著大于T33，且花盘倾斜度大、成熟期花盘盘面微凹、苞叶较完整。 还有研究认为，向日葵植株越高越易遭受鸟害，茎粗与鸟害呈正相关[21-22]，而本研究中科阳7 号株高显著高于T33，未发现鸟类啄食，与前人研究结果不一致。 本研究中，较T33，科阳7 号茎秆较细，茎秆皮层较薄，茎秆顶端长、短直径较小。 科阳7 号茎秆中部易弯曲，茎秆顶端呈近圆形且不易弯曲，使花盘盘面面向地面。可以看出，茎秆中部弯曲、花盘倾斜度大且苞叶完整、花盘盘面凹陷及花盘直径大是科阳7 号成熟期无鸟害产量损失的品种特性。

3.2 不同品种向日葵茎秆组织结构、生化特性差异及其对鸟害产量损失的影响

茎秆化学组分主要包括纤维素、半纤维素、木质素、可溶性糖、无机物、果胶等茎秆细胞壁组成物质[23]。 其中，纤维素是植物细胞壁中最大的高分子聚合物，是细胞壁中决定强度的主要物质[24]，而半纤维素主要功能是与纤维素和木质素相互作用以稳定细胞壁[25]，木质素是决定细胞壁强度和茎秆硬度的主要成分之一[26]。 本研究结果表明，T33 茎秆纤维素、半纤维素、木质素含量显著高于科阳7 号，说明T33 茎秆机械强度较大，不易弯曲；此外，不易弯曲还与皮层厚、内髓直径小有关。 向日葵茎秆解剖结构包括表皮、皮层、维管束、髓、髓射线等，其中厚壁组织细胞均匀加厚且呈木质化对茎秆的机械支撑尤为重要。Kong[27]、王庭杰[28]等研究表明，玉米茎秆厚壁组织比例、维管束鞘厚度、维管束面积与茎秆强度显著正相关。 Sindhu[29]和Jiao[30]等研究认为，维管束的形状也会影响茎秆硬度。 本研究结果表明，T33 茎秆皮层厚度和维管束横向面积显著大于科阳7 号，且海绵状髓直径显著小于科阳7 号。 T33茎秆韧性和机械支撑强度大、不易弯曲，但其花盘立于直立茎秆顶端而便于鸟类立脚和啄食，这可能是其成熟期鸟害产量损失较为严重的原因之一。

4 结论

T33 品种株高平均为153.55 cm，花盘倾斜度2 级，盘形微凸，花盘直径20.74 cm，平均茎粗为21.62 mm，茎秆内海绵状髓直径为8.72 mm，茎秆皮层厚度为3.93 mm；茎秆木质素、纤维素、半纤维素、可溶性糖含量较高，维管束横向面积大、皮层厚，韧性和机械支撑强度大、不易弯曲，成熟期籽粒鸟害损失较重。 科阳7 号品种株高平均为217.52 cm，花盘倾斜度5 级，盘形微凹，花盘直径23.26 cm，平均茎粗为20.52 mm，海绵状髓直径为12.10 mm，茎秆皮层厚度为3.07 mm；茎秆木质素、纤维素、半纤维素、可溶性糖含量较低，维管束横向面积小、皮层薄，韧性和机械支撑强度小、中部易弯曲，成熟期籽粒无鸟害损失。 花盘倾斜度、花盘形状、花盘直径、花盘苞叶、茎粗、茎秆皮层厚度及茎秆机械支撑强度可以作为向日葵成熟期籽粒低鸟害损失品种选育和鉴定的指标。