APP下载

迟播和密度对不同油菜品种抗倒伏及产量的影响

2023-08-24巩若琳杨志叶路丽静董军刚

作物学报 2023年10期
关键词:播期茎秆木质素

巩若琳 宋 波 杨志叶 路丽静 董军刚

迟播和密度对不同油菜品种抗倒伏及产量的影响

巩若琳 宋 波 杨志叶 路丽静 董军刚*

西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100

研究迟播和密度对油菜抗倒伏及产量的影响, 为油菜机械化生产提供理论及技术支撑。以陕油28、秦优28及秦优7号为供试品种, 分别设置3个播期(T1: 9月24日、T2: 10月1日、T3: 10月8日)和3个密度(D1: 22.5万株 hm–2、D2: 45.0万株 hm–2、67.5万株 hm–2)处理, 分析其产量及构成因素、倒伏相关指标、茎秆主要成分含量及显微结构等指标。结果表明: (1) T1、T2下, 随种植密度增加, 3个品种单株产量均下降, 群体产量均先增后降, 倒伏指数均先降后增, 维管束与茎秆横截面积均下降, 维管束面积/茎秆横截面积、茎秆木质素与纤维素含量均先增后降, D2时群体产量最大, 倒伏指数最小, 产量与抗倒伏能力协同增加。迟播条件(T3)下, 随密度增加, 3个品种单株产量、倒伏指数、茎秆木质素及纤维素含量、地上部鲜重、维管束面积及茎秆横截面积及二者之比均显著下降, 群体产量及抗倒性增强, 木质素含量与茎秆抗倒伏能力显著正相关, 群体产量及材料抗倒能力在D3时达最大值。与正常播期(T1)相比, 迟播条件(T3)下, 各密度下, 3个品种单株角果数、每角粒数、单株产量及群体产量、地上鲜重、倒伏指数均显著下降, 但抗倒伏能力增强。(2) 正常播期(T1)下, 3个品种群体产量最高时, 种植密度均为45.0万株 hm–2。迟播(T3)后, 密度67.5万株 hm–2时3个品种产量均最高, 其中陕油28的耐密性与耐迟播性最佳。综上所述, 迟播条件下, 选择耐密及耐迟播品种, 并适度增加密度, 可弥补单产不足, 显著提高茎秆木质素及纤维素含量、增强油菜抗倒伏能力, 有效协调高产与倒伏间的矛盾, 通过以密补迟实现迟播油菜高产抗倒。

油菜; 播期; 密度; 产量; 抗倒性

油菜是我国第二大油料作物, 种植面积达676.42万公顷[1], 2021年我国国产油料榨油量为1234.8万吨, 占全国食用油消费总量的29.0%, 是我国重要的食用油来源[2]。随前茬作物收获时期推迟, 直播油菜茬口矛盾更加突出, 加之气候因素(如降雨)等影响,油菜迟播现象日趋严重。同时, 倒伏现象在油菜生产上频繁产生, 限制油菜机械化生产与经济效益提高。因此, 研究迟播对油菜抗倒伏性及产量影响的作用机制, 对迟播油菜生产效益的提高具有重要的参考意义。

适度迟播可缩短油菜生育期, 降低株高, 减少分枝数, 增加分枝高度, 有利于机械化收获[3]。同时迟播对于控制根肿病的发生与抑制植株旺长具有一定的效果[4]。但迟播条件下, 油菜冬前生长量不足, 茎秆抗折力较弱, 各产量构成因素不协调导致产量降低, 因此, 可通过增加种植密度提高群体优势弥补油菜个体不足, 提高迟播油菜产量[5]。

种植密度是协调作物个体与群体、高产与抗倒的重要因素。合理密植是提高油菜产量和经济效益的重要途径。适度增加种植密度可有效发挥群体优势, 改变植株株型及冠层结构, 提高光能利用率, 增加群体产量。但密度过大, 油菜倒伏风险也显著增加[6]。田间倒伏导致油菜抵抗非生物胁迫能力、抗病虫害能力和籽粒品质均下降, 阻碍机械化收获的开展, 降低油菜的经济效益[7]。作物抗倒伏能力受基因型、株高、茎秆显微结构和化学组成等影响[8]。其中纤维素微纤丝可影响细胞结构和强度; 木质素可增大茎秆硬度、增加茎秆壁厚与强化抗压能力[9-10],因此木质素与纤维素是影响作物茎秆抗倒伏的关键物质[11-13]。适当增加种植密度, 油菜茎秆中木质素、纤维素合成关键酶基因的表达量增加, 木质素、纤维素合成关键酶活性升高, 木质素、纤维素含量增加, 油菜抗倒性增强[5]。适宜的播期和密度下, 油菜生育期适宜, 植物体内各营养元素含量较高, 个体及群体产量与抗倒性之间的矛盾较为协调, 品质产量与抗倒能力均提高。

前人对油菜抗倒伏的研究, 主要集中在倒伏特性[14]、茎秆生化成分[15-17]等植物生理与分子生物层面上, 但很少研究迟播与密度互作下, 油菜抗倒伏能力及其与产量的关系。基于此, 本研究对油菜不同品种设置不同播期和密度处理, 从农艺性状、茎秆生化成分及显微结构等层面进行较为系统的研究,以期为迟播油菜高产抗倒伏栽培技术提供支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2019—2021连续2年在西北农林科技大学油菜育种实验基地(34.30°N, 108.06°E)进行。前茬作物为小麦, 试验地为塿土, 有机质1.76 g kg–1, 全氮0.11 g kg–1, 全磷0.13 g kg–1, 速效磷23.50 mg kg–1, 速效钾236.72 mg kg–1。试验采用三因素裂区试验设计, 以播期为主区, 密度为裂区, 品种为再裂区, 播期设置为9月24日(T1)、10月1日(T2)、10月8日(T3); 密度设置为D1 (22.5万株 hm–2)、D2 (45.0万株 hm–2)、D3 (67.5万株 hm–2); 品种为陕油28 (Shaanyou 28, S28)、秦优28 (Qinyou 28, Q28)、秦优7号(Qinyou 7, Q7); 3次重复, 共计81个小区。小区面积为10 m2(2 m × 5 m)。播种方式为直播, 基肥施用复合肥(N∶P2O5∶K2O为15%∶15%∶15%) 375 kg hm-2及硼肥15 kg hm-2, D1密度行距为40 cm, D2和D3密度行距为30 cm, 三叶期间苗, 五叶期定苗, 其他田间管理方法同大田油菜管理一致, 于次年5月20日左右收获。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 气象数据 气象数据源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/): 地面气候资料日值数据集杨凌站。

1.2.2 农艺性状、产量与产量构成调查 于油菜各主要生育期(初花期、盛花期、终花期、角果期、成熟期)记录各植株发育情况并取样, 成熟期测定农艺性状及产量。测量的农艺性状主要包括株高、根颈粗、分枝部位高度等, 测定的产量性状包括单株角果数、每角果粒数、千粒重等, 小区单独收获并测产。取样时随机选取长势与本小区长势一致的5个单株, 3次重复。

1.2.3 倒伏相关指标 成熟期各小区取样, 用YYD-1茎秆强度测量仪(浙江托普仪有限公司)测定油菜根颈以上30~40 cm区段抗折力。倒伏指数(Lodging Index, LI, 单位: cm g N–1) = 鲜重(g) × 高度(cm)/抗折力(N)[18]。此处高度和鲜重为测定茎段至植株顶部对应高度及鲜重。

1.2.4 茎秆化学成分 将花期主茎样品分装入玻璃瓶中, 烘箱85℃烘干至恒重, 粉碎过筛, 测定木质素及纤维素含量。采用溴乙酰法[19]测定木质素含量, 采用王玉万等[20]的方法测定纤维素含量。

1.2.5 茎秆显微结构测定 木质素单体中含有酚酸类物质, 酚酸类物质在荧光下可自发荧光, 通过将茎秆切片放置于荧光显微镜下绿色荧光激发, 观测切片自发荧光情况即可了解不同品种中木质化部位分布差异[21]。本试验在花期取距离根颈35 cm处的茎秆10 cm, 置于FAA固定液中, 用番红固绿染色后制作石蜡切片, 用奥林巴斯全自动正置荧光显微镜(BX63)观察并扫描所制的切片。

1.3 数据处理

数据经Microsoft Excel软件整理后, 采用SPSS 26.0软件进行方差分析, 试验结果多重比较采用最小显著差法(Least-significant difference, LSD), 显著水平均为0.05; 采用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同播期和密度下油菜生育期及气象因子差异

油菜生育期的降雨量、有效积温及光照辐射在2019—2020与2020—2021两年间存在差异(表1和图1)。与2019—2020年相比, 2020—2021年有效积温减少, 总降雨量增加。2019—2020年生育期光照辐射强度为876.31 kW m–2, 比2020—2021年高出82.09 kW m–2。同一密度, 播期延后, 全生育期缩短15 d左右。同一播期, 密度增加, 生育期缩短2~4 d, 3个品种规律一致。相同处理下, 所需有效积温表现为秦优7号>陕油28>秦优28; 9月24日(T1)播期的有效积温高于10月1日(T2)与10月8日(T3)。

图1 2019–2021年油菜生育期太阳辐射日变化

表1 2019-2021年油菜生育期及气象数据

D1、D2和D3分别表示种植密度为22.5万株 hm–2、45.0万株 hm–2和67.5万株 hm–2。T1、T2和T3分别表示9月24日、10月1日和10月8日播种时间。S28、Q28和Q7分别表示品种为陕油28、秦优28和秦优7号。

D1, D2, and D3 indicate the planting densities of 22.5×104, 45.0×104, and 67.5×104plants hm–2, respectively. T1, T2, and T3 represent sowing time on Sep. 24, Oct.1, and Oct. 8, respectively. S28, Q28, and Q7 represent varieties of Shaanyou 28, Qinyou 28, and Qinyou 7, respectively.

2.2 不同播期和密度对不同油菜品种农艺性状的影响

同一播期下, 密度增加, 3个品种的根颈粗、株高、主花序长度、地上干重及地下干重均呈下降趋势, 分枝高度随密度的增加呈上升趋势; 同一密度下,播期延后, 3个品种的根颈粗、株高、主花序长度、地上干重及地下干重均呈下降趋势, 分枝高度呈先降后升的趋势, 2年结果一致(表2)。本试验中, 秦优7号在同一处理下分枝高度、株高和主花序长度高于其余2个品种; 陕油28的株高与主花序长度在3个品种中最低。播期、密度和品种对根颈粗、株高、分枝高度、主花序长度、地下干重均具有显著影响。

表2 不同播期和密度对油菜农艺性状的影响

(续表2)

同列标以不同小写字母表示0.05概率水平差异显著。*、**表示在0.05和0.01概率水平差异显著, NS表示差异不显著。V×T、V×D、T×D和V×T×D分别表示因素间互作。缩写同表1。

Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS: not significant difference; T: sowing date; V: variety; D: density; V×T, V×D, T×D, and V×T×D mean the interaction between factors, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 不同播期和密度对油菜产量及倒伏性状的影响

2.3.1 产量及产量构成 同一播期, 密度增加, 3个品种的单株角果数、每角粒数均下降, 千粒重无显著性变化。密度增加至67.5万株 hm–2, 单株产量下降62.25%, 3个播期平均产量表现为T1>T2>T3; 同一密度, 播期延后, 3个品种的单株角果数、每角粒数与千粒重均下降, 单株产量下降39.43%, 2年结果一致(表3)。小区产量在播期和密度间有所不同。9月24日(T1)及10月1日(T2)处理下, 小区产量随着密度的增加呈先增后减的趋势; 10月8日(T3)处理下, 小区产量随密度的增加而增加, 3个品种、2年度间规律相近。不同密度处理下, 3个品种、2年度间规律一致。品种、播期及密度对单株角果数、每角粒数、千粒重、单株产量及小区产量的影响均达到了显著水平。

2.3.2 倒伏相关性状 同一播期, 密度增大, 3个品种茎秆抗折力和地上鲜重均显著下降。T1、T2处理下, 陕油28和秦优7号的倒伏指数在密度为D2时达到最小值, 秦优28的倒伏指数在密度为D3时达到最小值; T3处理下, 3个品种倒伏指数均在D3时达到最小值; 同一密度, 播期推迟, 3个品种茎秆抗折力和地上部鲜重均显著下降, 倒伏指数下降; 相同条件下, 陕油28的倒伏指数低于秦优28和秦优7号, 2年规律一致(图2)。播期、密度和品种对茎秆抗折力、地上鲜重和倒伏指数影响均达到显著水平。

表3 不同播期和密度对油菜产量及产量构成的影响

(续表3)

同列标以不同小写字母表示0.05概率水平差异显著。*、**表示在0.05和0.01概率水平差异显著, NS表示差异不显著。V×T、V×D、T×D和V×T×D分别表示因素间互作。缩写同表1。

Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS: not significant difference; T: sowing date; V: variety; D: density; V×T, V×D, T×D, and V×T×D mean the interaction between factors, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

图2 不同播期和密度对油菜茎秆抗折力、鲜重和倒伏指数的影响

不同小写字母表示在0.05概率水平差异显著。*、**表示在0.05和0.01概率水平差异显著, NS表示差异不显著。T: 播期; V: 品种; D: 种植密度; V×T、V×D、T×D和V×T×D分别表示因素间互作。缩写同表1。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS: not significant difference; T: sowing date; V: variety; D: density; V×T, V×D, T×D, and V×T×D mean the interaction between factors, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4 播期和密度对茎秆结构的影响

2.4.1 播期和密度对茎秆显微结构的影响 播期对油菜茎秆横截面及维管束面积大小及占比的影响见图3和图4。结果表明, 播期推迟, 3个品种油菜茎秆横截面分别减少77.19、56.90和53.08 mm2, 维管束面积分别减少14.55、12.24和10.14 mm2, 且维管束在茎秆横截面中的面积占比减少2.54%、3.02%和2.66%。种植密度对油菜横截面及各组织区域面积大小及占比的影响如图3和图4所示, 密度增大, 3个品种油菜茎秆横截面分别减少16.79、13.86和11.83 mm2, 维管束面积分别减少80.01、55.76和59.44 mm2, 且维管束在茎秆横截面中的面积占比减少3.70%、4.08%和3.33%。成熟期木质部面积结构如图5所示。木质化面积总体呈现陕油28>秦优28>秦优7号。3个品种的维管束面积和茎秆木质素、纤维素含量变化趋势相近。

2.4.2 播期和密度对不同油菜品种茎秆木质素、纤维素含量的影响 同一播期, 密度增加, 茎秆纤维素含量和木质素含量呈先增后降的趋势。T1、T2及T3处理下, 3个品种纤维素和木质素均在D2达到最大值, 在D1最小; 同一密度, 播期推迟, 茎秆木质素和纤维素含量呈下降趋势, 3个品种茎秆纤维素和木质素含量都呈现终花期>角果期>成熟期>初花期的趋势, 2年规律一致(图6)。相同条件下, 4个时期下3个品种茎秆的纤维素和木质素含量均表现为陕油28>秦优28>秦优7号。品种、播期及密度对各生育时期的茎秆木质素、纤维素含量影响均达显著水平(表4)。相关性分析表明, 茎秆木质素、纤维素含量均与倒伏指数呈极显著负相关; 与茎秆抗折力呈极显著正相关(表5)。

图3 不同播期和密度下S28成熟期茎秆横截面

a~c: 密度为D1时, 不同播期处理的茎秆横截面; a: T1, b: T2, c: T3。d~f: 播期为T1时, 不同密度处理下的茎秆横截面; d: D1, e: D2, f: D3。ph: 韧皮部; pi: 髓部; ve: 导管; xy: 木质部。缩写同图1。

a–c: the cross section of the culm under different sowing dates when the density is D1. a: T1, b: T2, c: T3. d–f: the cross section of the culm under different densities when the sowing date is T1. d: D1, e: D2, f: D3. ph: phloem; pi: pith; ve: vessel; xy: xylem. Treatments are the same as those given in Table.

(图4)

A: 密度为D1 (22.5万株 hm–2)时播期对茎秆截面、维管束面积及其占比的影响; B: 播期为T1 (9月24日)时密度对茎秆截面、维管束面积及其占比的影响。缩写同表1。不同小写字母表示在0.05概率水平差异显著。

A: the effects of sowing date on stem cross-section, vascular bundle area, and its proportions when the density is D1 (225,000 plants hm–2); B: the effect of density on the cross section of the stem, the area of vascular bundles, and its proportions when the sowing date is T1 (Sep. 24). Abbreviations are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level.

图5 密度为D3 (67.5万株hm-2)、播期为T3 (10月8日)处理下各品种成熟期茎秆横切面图

a, d: 秦优7号; b, e: 秦优28; c, f: 陕油28; ph: 韧皮部; pi: 髓部; ve: 导管; xy: 木质部。

a, d: Qinyou 7; b, e: Qinyou 28; c, f: Shaanyou 28; ph: phloem; pi: pith; ve: vessel; xy: xylem.

3 讨论

播期和种植密度是调控作物产量及抗倒伏能力的重要栽培措施, 二者可通过控制群体结构, 使植株光合速率、茎部结构及干物质积累与运输等, 最终使抗倒伏能力及籽粒产量等关键指标出现差异。倒伏是阻碍油菜高产的重要因素之一, 抗倒伏性取决于植株的株型、株高、植株的重心相关, 并与植株的生理生化性状、茎秆抗折力、壁厚及木质素含量等相关[22-24]。前人的研究多集中于播期与种植密度对产量的影响上,或施氮量与种植密度对抗倒伏性的影响上, 而对于播期和种植密度对植株抗倒伏能力较少。本文研究了不同播期和种植密度条件下油菜产量及抗倒伏情况, 为迟播油菜选择适宜的种植密度与播期提供了理论依据。

图6 不同播期和密度对油菜茎秆主要成分的影响

FB、FF、SS和MS分别表示初花期、终花期、角果期、成熟期。*、**表示在0.05和0.01概率水平差异显著。缩写同表1。

FB, FF, SS, and MS represent initial blooming, final flowering, silique stage, and maturity stage, respectively. * and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表4 不同时期油菜茎秆成分的方差分析

*、**表示在0.05和0.01概率水平显著差异, NS表示差异不显著。V×T、V×D、T×D和V×T×D分别表示因素间互作。缩写同表1。

* and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS: not significant difference; T: sowing date; V: variety; D: density. V×T, V×D, T×D, and V×T×D mean the interaction between factors, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表5 木质素、纤维素含量与倒伏指数、茎秆抗折力的关系

**表示在0.01概率水平差异显著。

**represents significant difference at the 0.01 probability level.

播期显著影响油菜植株生长发育及品质形成, 迟播条件下, 植株苗期营养生长不足, 冬前干物质积累不足, 导致株高、产量构成三因素显著下降[25]。本试验结果与前人研究结果相似, 相同密度下, 随着播期的推迟, 3个品种单株角果数、每角粒数、株高、地上部干重等指标均呈下降趋势, 实收产量也逐渐降低, 迟播油菜经济指标劣于适宜播期油菜。本试验中T1、T2、T3处理分别在45万株 hm–2、45.0万株 hm–2、67.5万株 hm–2密度下达到群体产量的最大值; 适宜播期(T1)下, 实收产量随着密度的增加呈先增后降的趋势, 迟播条件(T3)下, 实收产量随着密度的增加而增加, 证明合理密植可改善油菜群体质量、提高产量, 但植株过密, 个体生长受到抑制, 产量下降[5,26]。

品种是决定植株产量及抗倒伏能力的根本因素,同一作物不同品种间抗倒伏能力和耐迟播性均存在差异, 其中株高较低、茎秆硬度较高、株型紧凑、根系发达的品种抗倒性较好[27-29]。茎秆中纤维素与木质素分别影响茎秆的任性与强度[30-31], 一般强抗倒伏品种纤维素与木质素含量均大于弱抗倒伏品种[32]。本研究结果表明, 陕油28耐迟播性优于其他品种, 秦优28次之, 秦优7号较差。相同处理下陕油28茎秆抗折力、纤维素与木质素含量、茎秆维管束面积、维管束占比等指标均优于秦优28及秦优7号, 陕油28抗倒伏性强于其他2个品种, 且陕油28的产量高于秦优28及秦优7号。因此, 选择抗倒、耐密、耐迟播品种是迟播油菜高产抗倒的首要条件。

增加密度, 通过弥补单株产量不足进而提高群体产量, 是提高迟播油菜产量的重要措施, 但种植密度过大会导致个体茎秆发育不良, 抗折力弱, 增加倒伏风险[3]。植株重量主要是由茎秆支撑的, 因此茎秆抗折力主要有茎秆特性决定。研究认为植株的抗倒伏性与株高成负相关, 与茎粗、茎部维管束面积正相关[33]。董晓芳等研究表明, 油菜单位长度的茎秆抗折力随种植密度的增加而减少[34], 同一品种, 种植密度越大, 倒伏越严重[35]; 但有研究报道, 适度增加密度倒伏指数减小, 倒伏减轻[36]。本研究中T1、T2播期下, 3个品种倒伏指数随着种植密度的增加呈先降后增趋势, 迟播条件下(T3), 适当增加种植密度, 油菜株高、根颈粗、地上干重与地下干重均显著下降, 茎秆抗折力与倒伏指数均降低, 抗倒伏能力提高。本研究认为, 种植密度增加, 植株群体光合利用率下降, 个体间对水分、养分等竞争增强, 导致株高降低, 单株产量及每角粒数均下降, 植株冠层重量下降, 倒伏系数反而下降, 抗倒伏能力提高。卢昆丽等[13]研究表明, 木质素含量高且含有较多及占比高的维管束具有较强的抗倒伏能力。Wang等[37]研究认为, 木质素含量与茎秆抗折力呈正相关,高木质素含量可增加壁厚, 使茎秆的物理强度增加, 提高植株的抗倒伏能力。南铭等[38]认为木质素是影响茎秆抗折力和机械强度的重要因素, 木质素含量高的植株茎秆充实度高, 茎秆质量优, 植株的抗倒伏能力较高。周海宇等[39]研究发现, 强抗倒伏种质具有较强的茎秆强度, 茎秆纤维素含量高, 维管束数目多。本试验中, 适宜播期下, 木质素、纤维素含量随密度增加表现为先增后降趋势, 维管束/茎秆横截面积呈先增后降的趋势, 高密度种植时, 茎秆因发育进程加快而基部变细, 维管束面积显著下降, 导致单产下降, 但群体产量增强。因此, 合理密植可有效减少个体与群体间的冲突, 提高植株的产量及抗倒伏能力。迟播条件下, 茎秆中木质素与纤维素含量减少, 单株产量下降, 但鲜重与株高降幅大于茎秆抗折力降幅, 倒伏指数降低, 抗倒伏能力增强; 此时合理增加密度, 可进一步加强抗倒伏能力, 植株产量与抗倒伏性协同提高, 达到以密补迟的效果。

4 结论

合理密植时, 油菜倒伏指数下降、抗倒伏能力增强, 油菜单株产量下降, 但群体产量增加。适宜播期条件(T1)下, 种植密度为45.0万株 hm–2时最为适宜; 迟播条件下, 增加种植密度到67.5万株 hm–2时最适。植株的形态学特性与茎秆生理特性影响茎秆的抗倒伏能力以及产量, 不同处理下茎秆中木质素和纤维素含量高、维管束面积及占比大的植株, 可同时获得较强的抗倒伏能力与较高的产量。密度与迟播对油菜的影响存在品种间差异, 在相同条件下, 强抗倒伏品种的产量优于弱倒伏品种。迟播条件下, 同一种植密度, 陕油28的产量性状(角果数、每角粒数、产量)均优于秦优28和秦优7号, 最终群体产量也较高, 表明陕油28具有较好的耐密性及迟播适应性。因此, 选择抗倒伏能力强、耐密和耐迟播性好的品种以及增大种植密度是迟播条件下获得高产的重要途径。

[1] 中华人民共和国国家统计局. 中国统计年鉴. 北京: 中国统计出版社, 2021. p 261. National Bureau of Statistics of the People’s Republic of China. China Statistical Yearbook. Beijing: National Bureau of Statistics of the People’s Republic of China, 2021. p 261 (in Chinese).

[2] 蒯婕, 王积军, 左青松, 陈红琳, 高建芹, 汪波, 周广生, 傅廷栋. 长江流域直播油菜密植效应及其机理研究进展. 中国农业科学, 2018, 51: 4625–4632. Kuai J, Wang J J, Zuo Q S, Chen H L, Gao J Q, Wang B, Zhou G S, Fu T D. Effects and mechanism of higher plant density on directly-sown rapeseed in the Yangtze river basin of China., 2018, 51: 4625–4632 (in Chinese with English abstract).

[3] 李小勇, 周敏, 王涛, 张兰, 周广生, 蒯婕. 种植密度对油菜机械收获关键性状的影响. 作物学报, 2018, 44: 278–287. Li X Y, Zhou M, Wang T, Zhang L, Zhou G S, Kuai J. Effects of planting density on the mechanical harvesting characteristics of semi-winter rapeseed., 2018, 44: 278–287 (in Chinese with English abstract).

[4] 费维新, 王淑芬, 李强生, 吴晓芸, 陈凤祥, 侯树敏, 荣松柏, 郝仲萍, 高智谋, 胡宝成. 冬油菜适当迟播有效减轻油菜根肿病. 中国油料作物学报, 2016, 38: 502–507. Fei W X, Wang S F, Li Q S, Wu X Y, Chen F X, Hou S M, Rong S B, Hao Z P, Gao Z M, Hu B C. Reducing clubroot disease by late sowing of winter rapeseed., 2016, 38: 502–507 (in Chinese with English abstract).

[5] 袁圆, 汪波, 周广生, 刘芳, 黄俊生, 蒯婕. 播期和种植密度对油菜产量和茎秆抗倒性的影响. 中国农业科学, 2021, 54: 1613–1626. Yuan Y, Wang B, Zhou G S, Liu F, Huang J S, Kuai J. Effects of different sowing dates and planting densities on the yield and stem lodging resistance of rapeseed., 2021, 54: 1613–1626 (in Chinese with English abstract).

[6] 蒯婕, 孙盈盈, 左青松, 廖庆喜, 冷锁虎, 程雨贵, 曹石, 吴江生, 周广生. 机械收获模式下直播冬油菜密度与行距的优化. 作物学报, 2016, 42: 898–908. Kuai J, Sun Y Y, Zuo Q S, Liao Q X, Leng S H, Cheng Y G, Cao S, Wu J S, Zhou G S. Optimization of plant density and row spacing for mechanical harvest in winter rapeseed (L.)., 2016, 42: 898–908 (in Chinese with English abstract).

[7] Stamp P, Kiel C. Root morphology of maize and its relationship to root lodging., 1992, 168: 113–118.

[8] 刘唐兴, 官春云. 油菜倒伏指数和茎秆生化成分及农艺性状的灰色关联分析. 中国油料作物学报, 2008, 30: 152–156. Liu T X, Guan C Y. Grey relational analysis between lodging index and biochemistry components of stem, agronomic characteristics in rapeseed (L.)., 2008, 30: 152–156 (in Chinese with English abstract).

[9] Alain M B, Shinya K, Jacqueline G P, Deborah G. Lignins and lignocellulosics: a better control of synthesis for new and improved uses., 2003, 8: 576–581.

[10] Guo D, Chen F, Inoue K, Blount J W, Dixon R A. Downregulation of caffeic acid 3-O-methyltransferase and caffeoyl CoA 3-O-methyltransferase in transgenic alfalfa: impacts on lignin structure and implications for the biosynthesis of G and S lignin., 2001, 13: 73–88.

[11] Wang J, Zhu J M, Lin X J, Li X J, Teng N J, Li Z S, Li B, Zhang A M, Lin J X. Effects of stem structure and cell wall components on bending strength in wheat., 2006, 51: 815–823.

[12] Kaack K, Schwarz K U, Brander P E. Variation in morphology, anatomy and chemistry of stems of Miscanthus genotypes differing in mechanical properties., 2003, 17: 131–142.

[13] 卢昆丽, 尹燕枰, 王振林, 李勇, 彭佃亮, 杨卫兵, 崔正勇, 杨东清, 江文文. 施氮期对小麦茎秆木质素合成的影响及其抗倒伏生理机制. 作物学报, 2014, 40: 1686–1694. Lu K L, Yin Y P, Wang Z L, Li Y, Peng D L, Yang W B, Cui Z Y, Yang D Q, Jiang W W. Effect of nitrogen fertilization timing on lignin synthesis of stem and physiological mechanism of lodging resistance in wheat., 2014, 40: 1686–1694 (in Chinese with English abstract).

[14] Song X, Liu F L, Zheng P Y, Zhang X K, Lu G Y, Fu G P, Cheng Y. Correlation analysis between agronomic traits and yield of rapeseed (L.) for high-density planting., 2010, 43: 1800–1806.

[15] Ozer H. Sowing date and nitrogen rate effects on growth, yield and yield components of two summer rapeseed cultivars., 2003, 19: 453–463.

[16] Matinfar M, Matinfar M, Mahjoor M, Shirani R A H, Mahmodi R. Effect of plant density on yield and yield seed components of rapeseed () cultivars., 2013, 6: 405–414.

[17] Li H G, Cheng X, Zhang L P, Hu J H, Zhang F G, Chen B Y, Xu K, Gao G Z, Li H, Li L X, Huang Q, Li Z Y, Yan G X, Wu X M. An integration of genome-wide association study and geneco-expression network analysis identifies candidate genes of stem lodging-related traits in, 2018, 9: 796.

[18] 张喜娟, 李红娇, 李伟娟, 徐正进, 陈温福, 张文忠, 王嘉宇. 北方直立穗型粳稻抗倒性的研究. 中国农业科学, 2009, 42: 2305–2313. Zhang X J, Li H J, Li W J, Xu Z J, Chen W F, Zhang W Z, Wang J Y. The lodging resistance of erect panicle japonica rice in northern China., 2009, 42: 2305–2313 (in Chinese with English abstract).

[19] Fukushima R S, Kerley M S, Ramos M H, Porter J H, Kallenbach R L. Comparison of acetyl bromide lignin with acid detergent lignin and Klason lignin and correlation with in vitro forage degradability., 2015, 201: 25–37.

[20] 王玉万, 徐文玉. 木质纤维素固体基质发酵物中半纤维素、纤维素和木质素的定量分析程序. 微生物学通报, 1987, 14(2): 81–84. Wang Y W, Xu W Y. Procedures for quantitative analysis of hemicellulose, cellulose and lignin in lignocellulose solid substrate fermentation products., 1987, 14(2): 81–84 (in Chinese with English abstract).

[21] Willemse M T M, Outer R W D. Stem anatomy and cell wall autofluorescence during growth of three maize (L.) cultivars., 1988, 37: 39–47.

[22] Chen W Y, Liu Z M, Deng G B, Pan Z F, Liang J J, Zeng X Q, Tashi N M, Long H, Yu M Q. Genetic relationship between lodging and lodging components in barley () based on unconditional and conditional quantitative trait locus analyses., 2014, 13: 1909–1925.

[23] Kong E, Liu D, Guo X, Yang W, Sun J, Li X, Zhan K, Cui D, Lin J, Zhang A. Anatomical and chemical characteristics associated with lodging resistance in wheat., 2013, 1: 43–49.

[24] Ookawa T, Inoue K, Matsuoka M, Ebitani T, Takarada T, Yamamoto T, Ueda T, Yokoyama T, Sugiyama C, Nakaba, Satoshi, Funada R, Kato H, Kanekatsu M, Toyota K, Motobayashi T, Vazirzanjani, Mehran, Tojo S, Hirasawa T. Increased lodging resistance in long-culm, low-ligninrice for improved feed and bioenergy production., 2014, 4: 6567.

[25] 姜海杨, 孙万仓, 曾秀存, 方彦, 陈姣荣, 史鹏辉, 赵彩霞, 何丽. 播期对北方白菜型冬油菜生长发育及产量的影响. 中国油料作物学报, 2012, 34: 620–626. Jiang H Y, Sun W C, Zeng X C, Fang Y, Chen J R, Shi P H, Zhao C X, He L. Effect of sowing date on Brassica rapa growth and yield in northern China., 2012, 34: 620–626 (in Chinese with English abstract).

[26] 张晓龙, 何俊龙, 宋海星, 荣湘民, 官春云. 播期、密度和施肥量对直播油菜重要农艺性状与产量的影响. 中国土壤与肥料, 2014, (5): 70–74. Zhang X L, He J L, Song H X, Rong X M, Guan C Y. Effects of seeding date, plant density and fertilizer amount on correlation between agronomic traits and yield of rapeseed., 2014, (5): 70–74 (in Chinese with English abstract).

[27] 李荣田, 姜廷波, 秋太权, 崔成焕, 龚振平. 水稻倒伏对产量影响及倒伏和株高关系的研究. 黑龙江农业科学, 1996, (1): 13–17. Li R T, Jiang T B, Qiu T Q, Cui C H, Gong Z P. Study on the effect of lodging on rice yield and the relationship between lodging and plant height., 1996, (1): 13–17 (in Chinese).

[28] 胡焕焕, 刘丽平, 李瑞奇, 李慧玲, 李雁鸣. 播种期和密度对冬小麦品种河农822产量形成的影响. 麦类作物学报, 2008, 28: 490–495. Hu H H, Liu L P, Li R Q, Li H L, Li Y M. Effect of sowing date and planting density on the yield formation of a winter wheat cultivar Henong 822., 2008, 28: 490–495 (in Chinese with English abstract).

[29] 王慧, 朱冬梅, 王君婵, 陈明, 张晓, 高德荣. 扬麦16耐迟播早熟特性研究. 麦类作物学报, 2016, 36: 1657–1666. Wang H, Zhu D M, Wang J C, Chen M, Zhang X, Gao D R. Study on the early maturing characteristics of Yangmai 16 under late planting., 2016, 36: 1657–1666 (in Chinese with English abstract).

[30] Liu W G, Yang W Y, Luo L, Yuan X Q, Deng Y C. Relationship between cellulose accumulation and lodging resistance in the stem of relay intercropped soybean [(L.) Merr]., 2016, 196: 261–267.

[31] 崔海岩, 靳立斌, 李波, 张吉旺, 赵斌, 董树亭, 刘鹏. 遮阴对夏玉米茎秆形态结构和倒伏的影响. 中国农业科学, 2012, 45: 3497–3505. Cui H Y, Jin L B, Li B, Zhang J W, Zhao B, Dong S T, Liu P. Effects of shading on stalks morphology, structure and lodging of summer maize in field., 2012, 45: 3497–3505 (in Chinese with English abstract).

[32] 佘恒志, 聂姣, 李英双, 刘星贝, 胡丹, 马珊, 次仁卓嘎, 汪灿,吴东倩, 阮仁武, 易泽林. 不同抗倒伏能力甜荞品种茎秆木质素及其单体合成特征. 中国农业科学, 2017, 50: 1202–1209.She H Z, Nie J, Li Y S, Liu X B, Hu D, Ma S, Cirenzhuoga, Wang C, Wu D Q, Ruan R W, Yi Z L. Lignin and lignin monomer synthetic characteristics of culm in common buckwheat with different lodging resistance capabilities., 2017, 50: 1202–1209 (in Chinese with English abstract).

[33] 李国辉, 钟旭华, 田卡, 黄农荣, 潘俊峰, 何庭蕙. 施氮对水稻茎秆抗倒伏能力的影响及其形态和力学机理. 中国农业科学, 2013, 46: 1323–1334. Li G H, Zhong X H, Tian K, Huang N R, Pan J F, He T H. Effect of nitrogen application on stem lodging resistance of rice and its morphological and mechanical mechanisms., 2013, 46: 1323–1334 (in Chinese with English abstract).

[34] 董晓芳, 田保明, 姚永芳, 张艳, 张京涛, 孙弋媛, 刘云霞, 申龙, 苏彦华. 密度对油菜品种机械化收获特性的影响. 中国农学通报, 2012, 28(3): 71–74. Dong X F, Tian B M, Yao Y F, Zhang Y, Zhang J T, Sun Y Y, Liu Y X, Shen L, Su Y H. Effects of the density on the characteristics of the mechanization harvest inL., 2012, 28(3): 71–74 (in Chinese with English abstract).

[35] 勾玲, 黄建军, 张宾, 李涛, 孙锐, 赵明. 群体密度对玉米茎秆抗倒力学和农艺性状的影响. 作物学报, 2007, 33: 1688–1695. Gou L, Huang J J, Zhang B, Li T, Sun R, Zhao M. Effects of population density on stalk lodging resistant mechanism and agronomic characteristics of maize., 2007, 33: 1688–1695 (in Chinese with English abstract).

[36] Kuai J, Sun Y Y, Zhou M, Zhang P P, Zuo Q S, Wu J S, Zhou G S. The effect of nitrogen application and planting density on the radiation use efficiency and the stem lignin metabolism in rapeseed (L.)., 2016, 199: 89–98.

[37] Wang C, Hu D, Liu X B, She H Z, Ruan R W, Yang H, Yi Z L, Wu D Q. Effects of uniconazole on the lignin metabolism and lodging resistance of culm in common buckwheat (M.)., 2015, 180: 46–53.

[38] 南铭, 李晶, 赵桂琴, 柴继宽, 刘彦明. 茎秆基部节间特性和木质素合成与燕麦抗倒伏的关系. 草业学报, 2022, 31(11): 172–180. Nan M, Li J, Zhao G Q, Chai J K, Liu Y M. Relationship between lodging resistance of oats and the basal internode stem characteristics and lignin synthesis., 2022, 31(11): 172–180 (in Chinese with English abstract).

[39] 周海宇, 江禹奉, 杨明冲, 程伟东, 覃兰秋, 谢小东, 谢和霞, 覃宝祥, 王令强. 玉米茎秆强度与维管束数目及纤维含量的关系和评价. 植物遗传资源学报, 2022, 23: 1636–1643. Zhou H Y, Jiang Y F, Yang M C, Cheng W D, Qin L Q, Xie X D, Xie H X, Qin B X, Wang L Q. Relationship and evaluation of stalk strength, vascular bundle and fiber content in maize., 2022, 23: 1636–1643 (in Chinese with English abstract).

Effects of sowing date and density on lodging resistance and yield of different rapeseed cultivars

GONG Ruo-Lin, SONG Bo, YANG Zhi-Ye, LU Li-Jing, and DONG Jun-Gang*

College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China

To study the effects of late sowing and density on the lodging resistance and yield of rapeseed, and to provide the theoretical and technical support for the mechanized production of rapeseed, using three canola varieties (Shaanyou 28, Qinyou 28, and Qinyou 7) as the experimental materials, three sowing dates (T1: September 24, T2: October 1, and T3: October 8), and three densities (D1: 225,000 plants hm–2, D2: 450,000 plants hm–2, and D3: 675,000 plants hm–2) were set up to analyze the yield and constituent factors, the indexes related to lodging, the main components of the stem and the microstructure of the stem. The results showed that: (1) Under T1 and T2 treatments, with the increase of plant density, the yield of each plant of the three varieties decreased, the group yield increased first and then decreased, the lodging index decreased first and then increased, the vascular bundle and stem cross-sectional area decreased, the vascular bundle area/stem cross-sectional area, stem lignin, and cellulose content increased first and then decreased, the group yield was the largest at D2, while the lodging index was the smallest, and the yield and lodging resistance increased synergistically. Under the late sowing condition (T3), with the increase of density, the yield, lodging index, stem lignin, and cellulose content, above-ground fresh weight, vascular bundle area, stem cross-sectional area, and their ratios of the three cultivars decreased significantly, the group yield and lodging resistance increased, the lignin content was significantly positively correlated with the lodging resistance of stems, and the population yield and material resistance reached the maximum at D3. Compared with the normal sowing period (T1), the effective pods per plant, seeds per pod, yield per plant, population yield, and above-ground fresh weight the lodging index of each plant decreased significantly under the late sowing condition (T3), but the lodging resistance was enhanced. (2) Under the normal sowing period (T1), when the yield of the three variety groups was the highest, planting density was 450,000 plants hm–2. When the sowing date was delayed from T1 to T3, the yield of the three varieties was the highest at the density of 675,000 plants hm–2, among which Shaanyou 28 had the best density tolerance and late sowing resistance. In conclusion, under the late sowing condition, selecting dense and late sowing tolerant varieties and moderately increasing the density can compensate for the lack of yield, significantly increase the lignin and cellulose content of the stem, enhance the lodging resistance of rapeseed, effectively coordinate the contradiction between high yield and lodging, and achieve high yield and lodging resistance of late sowing rapeseed by compensating late with dense.

rapeseed; sowing date; planting density; yield; lodging resistance

10.3724/SP.J.1006.2023.24248

本研究由陕西省重点研发计划项目(2022NY-155)资助。

This study was supported by the Key Research and Development Program Project of Shaanxi Province (2022NY-155).

董军刚, E-mail: djg1101@aliyun.com

E-mail: gongrl_827@163.com

2022-11-07;

2023-02-21;

2023-02-28.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230228.1035.004.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

猜你喜欢

播期茎秆木质素
水稻茎秆接触物理参数测定与离散元仿真标定
黄淮海北部地区夏玉米稳产高产的播期优选
木质素增强生物塑料的研究进展
“艾玛土豆1号”在日喀则市的播期试验研究
谷子茎秆切割力学特性试验与分析
施肥量与施肥频率对紫花苜蓿茎秆直径及长度的影响
一种改性木质素基分散剂及其制备工艺
略阳县冬播马铃薯适宜播期研究
播期和包衣对“藏青2000”产量形成的影响
一种新型酚化木质素胺乳化剂的合成及其性能