裴鹏祖，田瑞祥，王 亮，李海龙，包新康

（1.甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区管护中心，瓜州，736100；2.兰州大学生命科学学院，兰州，730000）

生境适宜度评价是对生境地质量进行量化的有效手段，通过对物种的生境适宜度评价，可以明确适宜生境的分布范围、特征与质量信息，从而为野生动物保护和栖息地规划提供科学依据［1-2］。生境适宜性指数（habitat suitability index，HSI）模型作为生境评价的主要模型之一，通常用于评价生境质量和预测物种分布，已被广泛用于对驼鹿（Alces alces）、帕米尔盘羊（Ovis ammon polii）、藏野驴（Equus kiang）和白尾鹿（Odocoileus virginianus）等大型有蹄类动物的生境评价［3-6］。遥感影像可以获取景观尺度的生境因子，结合地理信息系统（GIS）强大的数据处理功能，可以制作出基于小范围物种-生境关联数据的大比例尺物种分布图或生境适宜性图［7-9］，此类地图为设计保护区物种再引入和稀有物种的评估提供了重要基础。目前将HSI 模型与GIS 技术结合的方法已广泛应用于国内外野生动物生境质量评价和预测物种分布，为开展生物学研究、自然资源管理和生态恢复提供了灵活、有效的决策工具［5，10-12］。保护区和生态敏感区的景观变化与生境破碎化会对野生动物种群和自然栖息地产生负面影响［13-14］。基于景观生态学的生境适宜性研究，可以通过对物种栖息地的景观格局分析及对其破碎化进行评价，推导出研究区的生物生境和廊道质量状况，有助于物种生境恢复及廊道重建［15-16］。

野马（Equus ferus）为国家一级重点保护野生动物［17］，被IUCN列为濒危（EN）物种［18］，野生种群于20世纪60 年代中期在野外灭绝，现存个体均为圈养种群的后代［19］。甘肃安西极旱荒漠国家级自然保护区（以下简称“安西自然保护区”）是我国野马重引入及野放项目的重要成员之一。1997 年引进10 匹野马（6 匹产于英国，4 匹产于中国）开展回归自然试验。经过圈养适应、栏养扩繁，2005年成功将圈养的16匹野马在保护区北片黄草滩实施了半放归。目前放归的野马基本能顺利度过冬春枯草期，适应自然的能力显著增强，基本恢复了野外原有的“妻群制”“社会序列”和“雄性领群”等野生本能，在野外形成5 个繁殖群和1 个全雄群，种群数量达47 匹。将野马引入原生地的最终目标是使其回归自然，经受自然选择的压力，逐渐恢复野生物种的活力和遗传多样性。野马在安西自然保护区半放归取得了阶段性的成果，按照“适应性饲养—栏养繁育—半自然放归试 验—自然放归试验—在自然状态下生活”的野化步骤，下一步，将在综合评价的基础上开展小规模的自然放归试验。

野马放归自然后会面临诸多考验，如家畜通过杂交、疫病扩散、牧草和水源竞争等方式造成的威胁，工业区和采矿、公路造成的栖息地生境破碎与生存空间挤压，极端温度、夏季水源和冬季食物短缺导致的种群数量急剧下降等［20］。生境作为野马放归后生活繁衍的场所，质量好坏直接影响野马的地理分布、种群密度和繁殖成功率，甚至会决定放归成功与否［21］。因此，对保护区及周边野马生境进行评价，提出人为干扰的生态防护和修复措施，对野马后续野化放归和野马栖息地的保护和改造都具有重要意义。本研究通过对保护区及周边地区野马的潜在生境进行综合评估，探究其生境状况如何？影响野马生境质量的关键因素是什么？为消除野马放归后的生存威胁，实现顺利放归提供技术指导。

1 研究区概况

研究区包含安西自然保护区北片区域及肃北一百二戈壁的部分区域（41°10′19″—41°48′34″ N，94°47′6″—95°51′44″ E），面积约471 908.43 hm2，属于典型的荒漠生态系统，干燥、少雨多风，年平均气温8.74 ℃，极端最高气温42.8 ℃，极端最低气温-29.3 ℃，年平均降水量50.87 mm，年蒸发量2 381.32 mm，干燥度11.7，属极干旱区。区内有自然湿地泉9 处，人工开挖泉3处，铁路2条，公路3条，输油气管道3条，工矿区7 个（图1）。地形主要以裸岩石砾地、流水滩地、盐碱湿地、山前冲地或冲沟、低山丘陵和河道为主，植被类型主要有荒漠化草原、荒漠灌丛和湿地草甸等。植被主要是由白刺（Nitraria tangutorum）、红砂（Reaumuria songarica）、合头藜（Sympegma regelii）、珍珠柴（Caroxylon passerinum）和戈壁针茅（Stipa tianschanicavar.gobica）构成的荒漠草原和戈壁植被。同域大中型有蹄类动物有蒙古野驴（Equus hemionus）、盘羊（Ovis ammon）和鹅喉羚（Gazella subgutturosa）。狼（Canis lupus）是有蹄类动物的唯一天敌。

2 研究方法

2.1 数据获取与预处理

数据源主要有遥感影像数据、地形高程数据和矢量地图数据。遥感影像数据来源于美国地质勘探局官网（https：//earthexplorer.usgs.gov/）的Landsat 8遥感影像（第137 列，第31 行，云量小于3%，空间分辨率为30 m）。地形高程数据来源于美国国家航空航天局网站（https：//www.earthdata.nasa.gov/）的4幅空间分辨率为12.5 m ALOS PALSAR Hi-Res Terrain Corrected DEM 影像。在ENVI 软件中对所获取影像进行辐射定标、大气校正、镶嵌和裁切等预处理。基于Landsat 8 影像，依据ENVI 5.3 波段运算获得归一化植被指数（NDVI）［22］和植被覆盖度（FVC）［23］（图2）。坡度数据基于ALOS DEM 数据获取。中国100 万植被类型空间分布数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心（http：//www.resdc.cn）（图3）。公路和铁路数据来自全国地理信息资源目录服务系统最新提供的1∶250 000 全国基础地理数据库（https：//www.webmap.cn）。工矿区和水源数据从中国科学院遥感与数字地球研究所提供的空间分辨率0.8 m的高分二号融合影像中提取，并经实地验证。

图2 研究区植被覆盖度数据Fig.2 Vegetation coverage data of in the study area

图3 研究区植被空间分布数据Fig.3 Spatial distribution of vegetation types in the study area

保护区戈壁针茅和芨芨草（Neotrinia splendens）是野马最主要的食物，把单位面积的针茅和芨芨草的鲜质量作为可食植物资源量进行调查。具体方法：在1∶50 000地形图上对研究区域进行5 km×5 km网格化，每个网格设计1 或2 条调查样线，沿调查样线随机设置5个调查样点，记录每个样点内的1 m×1 m的针茅鲜质量和地理坐标。基于每个调查点的坐标，采用反距离权重法插值形成研究区的可食植物资源量分布图（图4）。

图4 研究区可食植物资源量数据Fig.4 Edible plant resource in the study area

用ArcGIS 10.2软件将上述全部数据统一边界，统一坐标系WGS_1984_UTM_Zone_46N，所有矢量图层转化为30 m 空间分辨率的栅格图层，以便对数据进行叠加分析及栅格计算。

2.2 确定评价因子

评价指标的选择关系到野生动物生境适宜性评价结果的准确性，因此指标的确定至关重要。荒漠区有蹄类动物的生活习性和生存需求与物理环境因素、生物因素和人为干扰等因素相关［5］。地形条件、水源和食物是决定有蹄类动物生存状况最重要的环境因子［24］。研究表明，影响野马生境选择的主要因子是地形、水源点空间分布、植被类型、可食植物资源量和人类活动干扰等［21，25-26］。野马优先选择坡度小于15°的栖息地［27］。在极干旱区水源成为决定其生存的重要环境因素［21，24］，因此选择坡度和距水源距离为主要的物理环境因子。植被类型、植被覆盖度和可食植物资源量是影响野马生境选择的主要生物因素［21，25-26］。区内有连霍高速、312 国道、兰新线和兰新二线，这些道路纵向布设在保护区内，使野马生境破碎化。伴随铁路、高压输电线和西气东输管线等重点工程的运营，形成的工业区和生活区及周边矿区会对野马的活动及生境选择产生较大影响。放牧区会影响野马的采食选择及活动，从而降低野马的生境质量。因此把道路、工矿区和放牧区作为主要的人类活动因子。综合上述因子选择非生物因素（坡度、距水源距离）、生物因素（植被类型、植被覆盖度和可食植物资源量）及人为因素（距道路距离、距工业区距离和距牧场距离）共3类8个生态因子作为野马生境适宜性评价的影响因子。

2.3 建立评价准则

在前期对野马采食斑块选择研究的基础上［19］，结合野马的生境选择特征，参照蒙古野驴、藏野驴等大型荒漠有蹄类动物的生境评价准则［5，24］，以及保护区及周边自然环境的具体情况和人类活动情况，构建了安西自然保护区野马自然环境因素的适宜性评价准则（表1）、人类活动对野马生境影响的评价准则（表2）。

表1 安西自然保护区自然环境因素的适宜性评价准则Tab.1 Criteria for suitability assessment of nature factors in Anxi Nature Reserve

表2 人类活动对野马生境影响的评价准则Tab.2 Criteria for suitability assessment of human interference for Przewalski’s horse

2.4 景观指数选取

景观指数是能够高度浓缩景观格局信息的重要指标，合适的景观指数对于景观格局分析的合理性有重要影响［28］。综合类似研究的文献［16，29-32］，选择以下景观指数：描述生境斑块面积与数量指标，包括斑块个数（number of patches，NP）、最大斑块指数（largest patch index，LPI）和平均斑块面积（mean patch size，MPS）；描述生境几何形状指标，包括面积加权的平均斑块分形指数（area-weighted mean patch fractal dimension，AWMPFD/FRAC_AM）和平均形状指数（mean shape index，SHAPE_MN））；描述生境景观聚散性指标，包括分离度指数（splitting index，SPLIT）、聚集度指数（aggregation index，AI）和平均邻近距离（mean proximity index，MPI）。各景观指数的计算公式和公式描述见相关文献［29-32］。

3 数据处理

3.1 评价模型的建立

对物理环境因素和生物环境因素各单因子的适宜性特征赋值，将高适宜、次适宜、低适宜和不适宜分别赋值为4、3、2、1。对距道路、工矿区和放牧点距离的影响强度赋值，将强烈影响、中等影响、弱影响和无影响赋值为1、2、3、4。

参考藏野驴等大型有蹄类动物的生境适宜性指数（HSI）模型［5］，对各单因子进行加权几何平均数叠加的计算，利用ArcGIS 空间分析工具进行叠加分析和重分类。

式中：Fi表示坡度因子（Fs）、距水源距离（Fw）、植被类型（Ft）、植被覆盖度（Fc）和可食植物资源量（Fe）5 个影响因子对野马的适宜度取值；Wi表示这5 个影响因子的权重系数；n为参与运算的5 个生境因子数目。

野马的潜在生境考虑上述5 个自然因子的影响，加入人为活动因子后的适宜生境即为实际生境［24］。将距道路距离、距工矿区距离和距放牧点距离分别做不同距离的缓冲分析，在ArcGIS 空间分析模块中模糊叠加后取最小值作为人类活动影响综合图。将潜在生境适宜分布图和人类活动影响综合图叠加分析，得到研究区域内野马实际生境适宜分布图。

将HSI值进行重分类，1.00≤HSI＜1.75 为不适宜生境；1.75≤HSI＜2.50 为低适宜生境，即介于次适宜生境与不适宜生境的生境类型；2.50≤HSI＜3.25 为次适宜生境；3.25≤HSI≤4.00 为高适宜生境。最终得出潜在和实际生境适宜性等级图。

3.2 评价因子权重的确定

采用层次分析法确定权重。利用Yaaph 层次分析软件建立目标层、准则层和方案层，参考文献和专家意见，对各个指标的相对重要度进行两两打分后，将打分结果输入Yaaph 软件构造判断矩阵，并对矩阵进行一致性检验，各项指标的一致性比例CR＜0.1（CR=0.017 3），矩阵一致性通过，对打分进行群策计算并加权平均得到各个指标的权重（表3）。

表3 安西自然保护区野马潜在生境适宜性评价因子权重Tab.3 Evaluation factors’ weight of the Przewalski’s horse potential habitat in Anxi Nature Reserve

3.3 构建生境空间变化的转移矩阵

利用ArcGIS 空间分析工具将潜在生境和实际生境叠加分析，建立生境适宜度转移矩阵，分析野马生境空间变化特点。

4 结果

4.1 潜在生境和实际生境分析

不考虑人为干扰的生境是野马的潜在生境，用来表示研究区域内野马可能利用的生境。图5A 所示，野马的高适宜生境为128 582.19 hm2，占研究区域总面积的27.25%；次适宜生境为154 500.57 hm2，占总面积的32.74%；低适宜生境为111 357.18 hm2，占总面积的23.60%；不适宜生境为77 468.49 hm2，占总面积的16.41%。把高适宜和次适宜生境作为野马适宜生存的生境，把低适宜和不适宜生境作为野马不适宜生存的生境，野马的潜在适宜生存生境总面积为283 082.76 hm2，占总面积的59.99%，主要分布在保护区的一百二戈壁、七个井、黄草滩、大头羊坑、野马井、八一山、西大泉和小泉；非适宜生存生境总面积为188 825.67 hm2，占总面积的40.01%，主要位于铁路以西区域。

图5 研究区野马潜在（A）和实际（B）生境适宜度评价等级Fig.5 The level of potential and actual habitat suitability assessment of Przewalski’s horse

考虑人类活动影响的生境被认为是实际生境，用来表示野马实际利用的生境。在潜在生境图上综合叠加人为干扰因子即为实际生境分布图。图5B所示，实际高适宜生境为101 999.97 hm2，占总面 积的21.61%；次适宜生境为153 676.89 hm2，占总面积的32.57%；低适宜生境为113 430.78 hm2，占总面积的24.04%；不适宜生境为102 800.79 hm2，占总面积的21.78%。野马实际适宜生存生境总面积为255 676.86 hm2，占总面积的54.18%，非适宜生存生境总面积为216 231.57 hm2，占总面积的45.82%。实际生境与潜在生境适宜区分布的地理位置基本一致。

4.2 适宜生境空间变化分析

通过ArcGIS 空间分析工具建立潜在适宜生 境和实际适宜生境的转移矢量图层，分析在人为干扰下的适宜生境空间变化。经潜在生境和实际生境转移矩阵分析表明，三大人为因子导致的适宜生境减少27 405.90 hm2（高适宜转化为不适宜和低适宜17 949.87 hm2，次适宜转化为不适宜和低适宜 9 456.03 hm2），适宜生存生境丧失率为9.68%，其中放牧导致适宜生存生境丧失了7 782.48 hm2（高适宜4 880.16 hm2，次适宜2 902.32 hm2），占28.40%，工业区导致适宜生存生境丧失了4 296.42 hm2（高适宜2 409.21 hm2，次适宜1 887.21 hm2），占15.68%，道路导致适宜生存生境丧失了15 327.00 hm2（高适宜10 660.50 hm2，次适宜4 666.50 hm2），占55.92%（表4）。道路和放牧大部分集中在潜在生境的高适宜和次适宜区域，是造成野马适宜生存生境丧失的主要因素，而工业区主要位于野马潜在生境的低适宜区和不适宜区，对野马适宜生境丧失的影响较低。

表4 潜在适宜生境和实际适宜生境面积转移矩阵Tab.4 Transfer matrix of area in the potential and actual habitats for Przewalski’s horse

4.3 景观特征分析

利用景观特征分析软件Fragstats 4.2 对野马的潜在适宜生境和实际适宜生境的斑块类型指数进行分析，结果显示潜在生境和实际生境都表现出适宜生存生境较非适宜生存生境的斑块数多、平均斑块面积小的特点（表5），说明适宜生存生境在空间上呈现相对离散的块状分布，荒漠区水源和植被分布相对离散的空间特点决定了这一现象。将研究区野马潜在和实际生境适宜度评价等级图利用ArcGIS“栅格转面”工具转为矢量数据，统计不同适宜生境的斑块数量和面积。经计算，潜在高适宜生境和实际高适宜生境大于 50 hm2的斑块数量比例分别为3.53%、3.13%，而面积却占景观高适宜生境总面积的89.3%、86.2%，说明潜在生境和实际生境内部都存在几个相对面积较大的高适宜生境斑块。平均形状指数（SHAPE_MN）和平均斑块分形指数（FRAC_AM）可以表征生境的形状复杂性。潜在生境和实际生境中野马的适宜生境景观的平均形状指数和平均斑块分形指数接近于1，远小于2，潜在适宜生境和实际适宜生境的形状都相对简单和规则，有利于野马采食、繁殖等生命活动。不同景观指数在人为干扰因素下表现出一定的差异性。在人为干扰下，适宜生境的斑块数量增加、平均斑块面积减少、最大斑块指数减小，其中人为干扰对高适宜生境的影响最为剧烈，导致实际生境的高适宜生境斑块数量增加了131.45%，平均斑块面积减少了65.72%。从表征景观聚散性的景观分离度和平均邻近距离MPI 看，在人为干扰下，实际生境的高适宜生境和次适宜生境的平均邻近距离（MPI）显著减少，分离度指数（SPLIT）增加，聚集度指数（AI）减小，这表明实际生境的景观连接性变差，生境破碎化程度增加。

表5 野马潜在生境和实际生境斑块类型水平景观指数Tab.5 Patch class-level landscape index of the potential and actual habitats for Przewalski’s horse

5 讨论

5.1 生境评价指数模型

近年来，MaxEnt 等生态位模型的统计准确率较高，逐渐成为生境适宜性评价的主要模型［33］。生态位模型是基于生态位理论建立的数学统计或推测模型，一般以野外调查为基础，通过分析物种在生态位空间和环境中的特征研究物种对环境的适应能力［34］。对于研究不足或难以调查的物种，可能无法获得分布数据，这时候生态位模型就不能作为评价模型［35-36］。由于保护区的野马是半放养，保护区内没有野生种群分布，无法获得野马种群生态位空间与其生境之间的关系。因此，受野马分布数据可获取性和可靠性的限制，无法用生态位模型进行评价。HSI 指数模型是一种基于模糊数学的方法评价模型，通过使用基于记录在案的物种-栖息地之间相关性的有限环境数据来预测物种分布的环境特征，结合不确定和不精确的测量结果和模糊的专家知识，在缺乏分布数据的情况下，就可以模拟生境适宜性和潜在分布，减少了对分布数据的依赖［8，11］。故本研究最终采用了HSI 指数模型评价了野马生境的适宜性。由于HSI 模型是一个或多个相关栖息地变量组合的结果，变量的选择将直接影响预测结果。大部分情况下，研究人员会根据文献和专家判断来选择栖息地变量，有时会导致模型中包含的变量太少而影响评价的准确性［8，37］。因此，物种分布的环境决定因素的先验知识对于提高预测的质量和可靠性至关重要。虽然有蹄类动物的栖息地选择可以通过食物可利用性、植物覆盖可利用性和种群密度等因素结合起来判断，但生境中食物和水源的特征、隐蔽场所、空间和时间的可利用性、捕食、竞争及干扰等因素都会影响到动物生境的选择取向［21］。根据新疆野马生境选择研究，不同季节放归野马对植被的利用、食物丰富度和坡度都存在极显著差异［21，27］。在夏季，水源点对野生动物有决定性影响，而冬季，大部分区域被雪覆盖，可以通过食雪获取充足水分，水源不再成为影响野马生境质量的环境因子。因此，不同季节的适宜性评价准则会不同。目前，安西自然保护区内野马是半放养，该种群的生境选择和野生种群可能会存在一些差异。同时，由于采样时间和生态要素选择的局限，以及评价准则的误差，都会影响生境适宜性评价的质量和可靠性。

5.2 生境适宜性与影响因素

在不考虑人为干扰情况下，研究区内有近60%为野马的适宜区域，说明保护区及周边是野马放归较为理想的区域。绘制的栖息地适宜性图（图5）显示，适宜区主要是连霍高速和312 国道以东的绝大部分区域，主要原因是这些区域水源点较集中，地形平坦，针茅等可食植物资源量较多，是野马主要的适宜生境区。因此，这些地区都是放归后野马的重要栖息地，应被重点保护。低适宜生境位于适宜生境周围，是一个过渡区。不适宜生境多分布于针茅分布稀少和水源缺乏的铁路以西区域。综合分析，野马的适宜生境主要分布在可食植物和水源存在的区域。

在人为活动影响下，适宜生境的丧失率为9.68%，尽管研究区大部分区域为适宜生境（占总面积的54.18%），但高质量的栖息地面积却很小（占总面积的21.61%）。同时，通过对比保护区内野马的潜在生境分布区和实际生境分布区，可以发现道路和放牧区域主要集中在野马的高适宜区和次适宜区，尤其是集中在高适宜区（占65.5%）。受邻近肃北地区放牧的影响，高适宜生境成岛屿状、不连续地理分布，离散程度增加，景观连接性变差。研究表明，道路对于野生动物迁移具有明显的阻隔作用，且道路等级越高，阻隔作用越大［38］。绘制的实际生境适宜性图显示（图5），312 国道和连霍高速将保护区一分为二，并且穿越马莲井湿地，导致适宜生境的湿地丧失可利用性。同时，2 条公路并行将保护区和大片的适宜生境隔离成2 个相对独立的生境单元，割裂野马的活动区域，导致生境严重碎片化。

5.3 景观特征分析

景观特征分析显示，人类活动对野马适宜生境的影响最为剧烈，导致适宜生存的生境斑块数量增多，单位斑块面积减少，斑块间距离增加，离散程度增加，聚集度指数减小。平均邻近距离MPI 和分离度指数能够度量同类型斑块间的邻近程度及景观的破碎度，一定程度上也反映了人类活动对景观格局的影响［39］。MPI 值小，表明同类型斑块间离散程度高或景观破碎程度高；MPI 值大，表明同类型斑块间邻近度高，景观连接性好。在人为干扰下，潜在适宜生境的MPI 显著减少，分离度指数显著增加。这表明野马适宜生境的离散程度增加，景观连接性变差，最终可能会造成野马的扩散、迁徙和建群等行为受到阻碍，增加野马的生存压力。

6 保护管理与建议

一是选择适宜放归点。研究区铁路以东有面积较大且连通性较好的适宜生境斑块，因此野马小种群放归点应该选择水源相对集中、食物资源量丰富和适宜斑块连通性好的一百二戈壁、七个井、黄草滩、大头羊坑、野马井和八一山等区域。

二是控制家畜数量。保护区与肃北县交界处有很多牧户，家马和骆驼等家畜经常到保护区内觅食，家畜的食物生态位与野马具有很大的重叠性，在很大程度上增加了野马的采食压力。另外，家马不仅会向野马传染疫病，还会与野马交配，从而导致野马基因丢失，失去野马保护的目的和意义。建议加大禁牧工作，严格限制保护区内家畜数量和家马等家畜的有效活动范围。

三是增加水源地和对现有水源进行改造。在干旱荒漠区，食物和水源是制约动物生存分布的限制性因子。为更好满足放养后野马对水的需求，应增加人工水源，减轻水源竞争带来的生存压力。同时，还可有效扩大野马的适宜生境区，尤其是在次适宜区和低适宜区，这部分区域的水源是限制野马生存的主要因素，通过增加人工水源地可以有效改善其生存环境。

四是畅通野马迁徙廊道。312 国道和连霍高速迫使野马生境严重破碎化，建议对野马适宜生境的连通性和斑块占用率开展进一步研究，探究其生态廊道，在廊道部分区域设置警示牌，加强对野马迁徙廊道的保护，保证野马迁徙畅通。此外，在保护区东北部的一百二戈壁有斑块面积较大的适宜生境，野生动物经常在此区域内迁徙和进行其他生命活动，是鹅喉羚和蒙古野驴等有蹄类动物重要的生态廊道。近年来，在保护区周边建立了部分铁丝网围栏进行草原封育，这些围栏会严重阻碍放归的野马和其他有蹄类动物的自由活动，同时增加了野马觅食、饮水和繁殖等生命活动过程中的迁移成本和距离。野马放归后，应监测野马迁徙的生态廊道，合理设计并及时改造围栏，为其预留迁徙通道，或根据活动情况拆除部分围栏，提高栖息地质量并维持连接核心栖息地的走廊。