黄保友 楼灵媛 樊嘉伟 孙 伟, 钱国英, 葛楚天, 王宗吉,

(1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2. 浙江万里学院动物性别与发育重点研究所, 宁波 315100;3. 浙江万里学院生物与环境学院, 宁波 315100)

Hox基因最早在黑腹果蝇中发现[1], 并在真核生物中广泛存在[2—5]。Hox基因由2个外显子和1个内含子组成, 第2个外显子编码的多肽链存在一段由60个氨基酸序列组成的高保守同源结构域(Homeodomain), 因此也被称为同源异型盒基因[6]。Hox基因在染色体上排列成簇, 单个基因簇上最多具有15个不同的基因成员[7]。脊椎动物两次全基因组复制导致Hox基因在高等脊椎动物(除硬骨鱼类外)中形成了4个基因簇, 每个簇由13个同源基因组成并线性排列在同一条染色体上[8]。

Hox基因作为一类转录因子, 调控着后生动物的体轴形态发育[9]。在Hox基因的调控下, 体节分化为不同形态的椎骨(颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎)和骨骼肌[10]。Hox基因簇的表达具有时空共线性: 在胚胎发育过程中,Hox基因簇的基因自3′至5′依次激活, 并分别在胚胎前、中、后部表达[11]。鉴于Hox基因在身体形态发育模式中的重要作用,Hox基因、基因簇的改变被认为是塑造后生动物形态多样性的重要来源[12]。

哺乳类、鸟类及爬行类已鉴定出分布在4个簇上的39个同源Hox基因[6,13]。在爬行动物中, 蛇类特异性地丢失了HoxD12[14],HoxC3仅存在蜥蜴和蛇类中[6]。不同于上述类群, 两栖类保留了HoxC3但丢失了HoxC4和HoxC5[15]。腔棘鱼具有42个Hox基因, 其中保留了哺乳类、鸟类丢失的HoxA14、HoxB 10、HoxC1和HoxC3, 但丢失了HoxD13[16]。在物种演化过程中, 一些功能冗余的基因可能会被随机丢失, 从而导致了不同物种之间的Hox基因的种类和数目差异[17]。……