高正睿 臧广鹏 宿翠翠 王振龙 施志国 龚永福 魏玉杰

摘要 随着药用植物种植年限的增长，病害的发生随之多样化，从而导致药源植物产量和品质下降，影响了药用植物产业的发展。药用植物连续种植导致土壤中病原菌逐年累积，土传病害发生严重。从药用植物连作的危害、连作障碍形成机制和连作障碍缓解措施3个方面分析了连作障碍的形成和缓解方法，对连作障碍的研究方向进行展望，以期为药用植物的实际生产提供理论依据。

关键词 药用植物；连作障碍；形成机制；缓解措施

中图分类号 S567  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）12-0021-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.004

Research Progress on the Formation Mechanism and Mitigation Measures of Continuous Cropping Obstacles in Medicinal Plants

GAO Zheng-rui1，2，3，ZANG Guang-peng1，2，SU Cui-cui1，2，3 et al

（1.Gansu Academy of Agri-engineering Technology，Wuwei，Gansu 733006;2.Key Laboratory of Germplasm Innovation and Safe Utilization of Special Medicinal Plants，Wuwei，Gansu 733006;3.Wuwei Technology Innovation Center of Soil Improvement and Arable Land Conservation，Wuwei，Gansu 733006）

Abstract With the growth of the planting years of medicinal plants，the occurrence of diseases is diversified，which leads to the decline of the yield and quality of medicinal plants，and affects the development of the medicinal plant industry.Continuous planting of medicinal plants resulted in the accumulation of pathogenic bacteria in soil year by year and serious soil-borne diseases.This paper analyzed the formation and mitigation methods of continuous cropping obstacles from three aspects： the harm of continuous cropping of medicinal plants，the formation mechanism of continuous cropping obstacles and the mitigation measures of continuous cropping obstacles，and prospected the research direction of continuous cropping obstacles，in order to provide theoretical basis for the practical production of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Continuous cropping obstacles;Formation mechanism;Mitigation measures

基金項目 甘肃省青年科技基金计划项目（21JR7RA749）。

作者简介 高正睿（1992—），男，甘肃武威人，助理研究员，硕士，从事微生物在农业方面的应用研究。*通信作者，副研究员，从事植物保护研究。

收稿日期 2022-12-29

药用植物由于其“道地性”，使得中药材产地具有一定的局限性，容易造成连续多年在同一地块种植，使连作的土壤特性得不到有效恢复［1］，导致药材长势变弱，病虫害发生严重，出现连作障碍。目前，连作障碍成为影响药用植物产业发展的主要因素。该研究从药用植物连作的危害、连作障碍形成机制和连作障碍缓解措施3个方面分析了连作障碍的形成和缓解方法，对连作障碍的研究方向进行展望，以期为药用植物的实际生产提供理论依据。

1 药用植物连作的危害

1.1 药用植物品质下降

药用品质的关键因素为药效活性成分，大多是中药材的次生代谢产物，中药材内在的遗传基因和外在的生态因子通过调节植物的代谢产物合成通路，从而影响了药材的品质［2］。土壤是药用植物生长发育的基础，一旦发生连作障碍，会造成药用植物生长发育受到抑制，影响次生代谢产物的合成，导致产量和品质严重下降。如玄参连作导致烂根、死苗，严重影响其产量，且连作年限越长对其影响越严重［3］。与正茬地黄相比，连作造成地黄中总还原糖和梓醇含量明显下降，严重影响地黄品质［4］。连作导致半夏生长发育受到抑制，连作半夏年平均株高、块茎直径、地上和地下生物量都显著降低［5］。

1.2 药用植物病虫害加重

药用植物在连作栽培条件下，使土壤根际微生物群落失去平衡，病原菌累积，病虫害频发。当归连作后，容易发生麻口病、褐斑病、细菌性叶斑病、根腐病［6］。据调查，当归连作地块通常每年损失在30%以上，有些地块甚至绝收［7］。滇黄精连作后，容易发生根茎腐病，严重影响了滇黄精的品质和产量［8］。黄连连作使其根腐病发生严重，平均发病率达40%，造成严重的经济损失［9］，百合连作地区普遍发生枯萎病，植株根部腐烂，地上部分枯萎死亡，是影响百合产量和品质的重要病害［10］。

2 连作障碍形成的机制

2.1 微生物群落发生变化

土壤微生物是植物的第二基因组，在植物的生长和发育过程中起着重要作用。土壤微生态系统在促进养分循环、植物生长和增加产量中发挥着重要作用。根际微生物通过分泌生物分子直接或间接地促进植物生长或保护植物［11］。

随着现代分子生物学的发展，聚丙烯酰胺凝胶电泳（DGGE）、高通量测序技术、末端限制性片段长度多样性（T-RFLP）技术、多元组学技术、基因编辑技术的出现使得土壤微生物的研究迈上新的台阶，这些技术使人们能够更全面和准确地描述微生物群落结构的变化。许多研究表明，随着药用植物连作年限的增加，土壤中细菌和真菌的相对丰度发生显著变化，土壤菌群从“细菌型”向“真菌型”过渡。

常用的道地药材，如人参、半夏、柴胡、当归、附子、三七、西洋参、穿心莲、地黄等在种植过程中主要病害有根腐病、锈腐病、软腐病、叶斑病、黑斑病、白粉病、立枯病等，其中以根腐病最为常见。

通过宏基因组学技术对连作半夏土壤中微生物群落进行分析，发现半夏连作改变了植物根际微生物群落的组成，导致病原菌如镰刀菌（Fusarium）、氧化克雷伯菌（Klebsiella oxytoca）和果皮杆菌（Pectobacterium carotovorum）的相对丰度增加。潜在有益菌伯克氏菌属（Burkholderia）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）的相对丰度下降［12］。研究表明，人参连作导致常见土传病原菌的丰度随着栽培年限的增加而增加，导致土壤菌群失衡，使得土传病原菌腐皮镰刀菌（Fusarium solani）、人参锈腐病菌（Ilyonectria robusta）、土赤壳属（Ilyonectria mors-panacis）、Monographella cucumerina、Nectria ramulariae随着栽培年限的增加而增加［13］。在研究柴胡种植方式时发现，柴胡连作大大降低了有益微生物的丰度，如微枝形杆菌属（Microvirga）、赫黄嗜盐囊菌属（Haliangium）、毛壳菌属（Chaetomium）、被孢霉属（Mortierella）、光黑壳属（Preussia）和枝鼻菌属（Cladorrhinum）。这些根际微生物在植物生长和抑制病原微生物方面发挥着重要作用。相比之下，一些潜在致病微生物，如尾梗霉属（Cercophora）、链格孢属（Alternaria）、异茎点霉属（Paraphoma）、枝孢属（Cladosporium）、小画线壳属（Monographella）、水球壳属（Hydropisphaera）和炭疽菌属（Colletotrichum）显著增加［14］。在药用植物连作过程中，破坏了原有的土壤菌群，使得发病率增加，产量下降。目前，改善连作土壤微生物区系的措施主要包括轮作、施加有机肥、土壤消毒和使用有益微生物制剂等方式［15］，利用土壤中潜在的有益微生物平衡土壤菌群结构，对于缓解连作障碍，保持土壤健康具有重要意义。常见药用植物连作土壤中的主要致病菌及潜在有益菌见表1。

2.2 药用植物化感作用

1984年，Rice在《Allelopathy》第二版中将化感作用定义为：植物通过将化合物释放到环境中从而直接或间接地对其他植物（包括微生物）产生有害或有益的作用［26］，化感自毒物质能通过挥发、淋溶、植物残体降解和根系分泌物渗出释放，这些释放到根际的物质积累到一定程度就会导致土壤菌群失衡，影响根系活力，从而对植物的生长发育产生影响。这些自毒物质是植物在环境胁迫下产生的，这种特殊的现象可以理解为植物的自我保护，只是植物本身并不期望自身毒素的不断积累会对自身造成伤害［27］。化感物质的范围从简单的碳氢化合物到复杂的多环芳香族化合物，如酚、萜烯、类黄酮、聚乙炔、脂肪酸、类固醇等［28］。植物在遭遇极端温度、干旱等胁迫情况下，植物化感物质的合成和分泌，以及根系分泌物总量会随之增加［29］，而许多道地药材都生长在干旱、低温等逆境中，这造成了药用植物的化感自毒作用尤为严重。

研究表明，常见的药用植物人参、半夏、甘草、当归、地黄、三七、百合中主要化感物质包括酚类、黄酮类、有机酸、皂苷、酯类等，这些自毒物质造成了药用植物的连作障碍现象。药用植物中，酚酸类化合物是最主要的化感物质。化感自毒物质具有浓度效应，自毒作用随着浓度增高，抑制作用随之增强［30］。化感物质诱导植物产生自毒现象的机制主要有以下几个方面：化感物质物能诱导活性氧（ROS）的过量产生，引起膜脂过氧化和细胞死亡，影响有丝分裂和生理过程，从而抑制受体植物的生长［31］；化感物质可以改变细胞膜的流动性和通透性，从而导致植物细胞死亡；化感物质也可以通过破坏光系统I（PSI）、光系统II（PSII）中的电子流、影响光合色素的合成或刺激光合色素的分解等方式對光合作用产生不利影响［32］。自毒物质和土壤微生物还可以产生协同作用，使化感物质毒性增强，土壤理化性质变差，病原微生物的致病性增强，最终导致连作障碍［33］。常见药用植物中的化感物质见表2。

2.3 土壤理化性质变化

药用植物连作会导致土壤密度和容重增加，土壤孔隙度降低，耕层被破坏。连作还可以使得土壤pH下降，使土壤环境从中性向酸性转变［63］。土壤pH下降的主要原因是过度使用化学氮肥、耕作强度提高、植物残体生物分解，导致土壤有机酸积累［64］，百合连作后，pH下降［65］；细辛连作后，pH和有机质含量逐渐下降［66］。连作会导致土壤对养分的螯合能力变差，连作西洋参显著降低了根际土壤pH、根际铵态氮、速效磷、速效钾含量，提高了根腐病指数和土壤硝酸盐含量［67］；白术连作后，导致根际土壤中有效铁、有效铝和交换性锰等重金属元素的含量显著增加，可能导致其生长受到抑制［68］。党参连作后，土壤中的硝态氮、速效钾、速效磷、有机质含量显著降低，影响了党参的生长发育［69］。三七连作导致土壤板结严重，土壤中有机质、氮、和磷的含量显著下降，铁、硼、铝等元素的含量增加，使得三七产生连作障碍［70］。

3 药用植物连作障碍缓解措施

3.1 土壤熏蒸消毒

使用熏蒸剂对土壤进行消毒，已经在世界各地广泛应用于植物病害的防治［71］，这是一种防治土传病害的重要措施，可以有效地解决作物连作障碍问题。溴甲烷对于防治土传病害效果较好，但因其对臭氧层的破坏而被全球禁用［72］。目前主要的土壤熏蒸剂种类有棉隆、氯化苦、威百亩、硫酰氟、异硫氰酸烯丙酯、二甲基二硫等熏蒸剂［73］。Mao等［74］

发现，棉隆处理可以防治由青枯菌引起的生姜青枯病，显著降低植株死亡率和病情指数，提高生姜产量。李龙等［75］发现氯化苦处理三七连作土壤后，土壤中氮、磷等养分增加，促进了三七有效成分的累积，Li等［76］发现，氯化苦与棉隆交替施用显著改善了草莓土壤的理化性质，抑制了土壤病原菌的累积，提高了草莓产量。王惟萍等［77］研究表明，威百亩在一定环境条件下可以有效抑制尖孢镰刀菌，对防治黄瓜枯萎病有较好的效果。苏国礼等［78］研究表明，异硫氰酸烯丙酯处理对尖孢镰刀菌百合专化型具有显著的抑制作用，可以作为防治兰州百合枯萎病的消毒剂。张大琪等［79］发现，二甲基二硫能显著增加生姜土壤中铵态氮和有机质的含量，并对土传病原菌有一定的抑制作用。

3.2 微生物调节

虽然土壤消毒对防治土传病害有很好的防治效果，但是土壤消毒在抑制病原菌的同时，也会杀灭其他的微生物，导致土壤生态系统不稳定。所以，土壤消毒后及时补充有益微生物的数量，使得有益微生物在土壤中富集，是保持土壤健康和作物高产的关键。众多报道指出，对病害土壤进行消毒处理和微生物菌剂联用能有效控制土传性病害的发生，如棉隆土壤消毒配合生防菌处理可以增加土壤中有益微生物的丰富度，对凤头姜姜瘟病有很好的防治效果［80］。研究表明，熏蒸剂处理后，利用生物肥料对土壤进行生物活化，番茄镰刀菌和疫霉菌的数量显著降低，土壤微生物多样性和有益微生物的相对丰度均增加，土壤pH和过氧化氢酶活性提高，使得番茄产量显著提高［81］。Chen等［82］发现，施用微生物有机肥后，连作花生土壤中引起细菌性青枯病的雷尔氏菌数量减少，促进花生生长的有益菌数量增加，可有效改善花生连作障碍。Li等［83］发现，在半夏连作土壤中添加泾阳链霉菌和胶质芽孢杆菌，可显著提高半夏块茎产量，降低植株的发病率，提高半夏的品质。

3.3 合理施肥

近年来，化肥的滥用导致土壤肥力变差，使得作物发生连作障碍现象，在连作土壤中适量添加有机肥可有效改善这一现象。一项7年的田间试验表明，与化肥相比，连续施用有机肥料可使小麦籽粒产量和土壤有机碳显著提高，连续施用有机肥料增加了土壤pH，导致细菌丰富度和多样性显著增加。与化学施肥相比，持续施用有机肥料加强了土壤微生物功能与作物产量之间的联系［84］。

Zhang等［85］发现，与不施肥处理相比，在西瓜土壤中连续施用化肥可抑制有益菌的生长，造成严重的连作障碍。与此相反，持续施用有机和生物有机肥可以通过抑制病原真菌来缓解这些障碍，促进西瓜的生长。Ling等［86］发现，在苗期和移栽期连续施用生物有机肥可通过调控根际细菌多样性有效抑制西瓜枯萎病。Wang等［87］发现，在烟草土壤中添加有机改良剂增加了土壤微生物丰度，施用有机肥显著降低了革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比例，显著提高了土壤酶活性，结果表明，有机肥与化肥配施是缓解连作烟草土壤退化的有效措施。Li等［88］发现，熏蒸后施用有机肥显著增加了草莓有益微生物的数量，改善了土壤理化性质，提高了土壤酶活性，抑制了土壤病原菌的生长，提高了草莓果实产量。

3.4 合理轮作倒茬

作物轮作有利于调节营养和水分平衡，防治病虫害和杂草，提高作物产量。作物轮作通过抑制病原体生长繁殖、改善土壤微生态环境、产生抑制化合物或特异性拮抗微生物等方式来减少土传病害的发生［89］。

Zhang等［90］发现，人参-白屈菜轮作有利于改善土壤质量，显著降低土壤中镰刀菌的相对丰度，可有效降低人参根腐病的发病率，是缓解人参连作障碍的有效措施，Chen等［91］发现，轮作可能通过影响菠萝细菌群落结构来提高产量。Li等［92］发现，燕麦-蒙古黄芪轮作有利于改善土壤质量，有助于蒙古黄芪的生长，提高了土壤有机质、全氮、全磷和速效钾含量，轮作增加了蒙古黄芪根际细菌群落多样性，增加了一些有益细菌的丰度，是缓解蒙古黄芪连作障碍的有效方法。刘海娇等［93］发现，葱-三七轮作可以显著增加土壤中有益微生物的丰度，而降低三七根腐病原菌的数量，对改善三七连作障碍有一定效果。

4 展望

近年来，我国对药用植物的需求量与日俱增，人工栽培的面积逐年扩大，导致药用植物的连作障碍问题日益突出，严重威胁着药用植物的产量和品质。研究表明，造成连作障碍的原因主要包括3类，即植物的化感自毒作用、土壤根际微生物群落改变、土壤理化性质改变，这3种因素相互关联，协同作用。因此，解决连作障碍问题需要从改善根际微生态环境出发，从土壤消毒配合生物菌剂处理；减少化肥用量，增施有机肥；合理轮作倒茬，改善土壤微环境等方面进行研究。连作障碍的发生是各方面因素综合造成的，需要多学科合作才有可能实现突破，在治理的过程中应采取多种措施相结合的方法，构建绿色防控技术体系，做到“预防为主，综合防治”。

参考文献

［1］ 王红燕，陈垣，郭凤霞，等.棉隆土壤熏蒸对党参育苗品质和产量的效应［J］.中国实验方剂学杂志，2021，27（24）：138-147.

［2］ 陈欢，谭舒舒，罗小泉，等.中药道地药材的研究进展［J］.时珍国医国药，2018，29（9）：2228-2230.

［3］ 宋旭红，谭均，潘媛，等.连作对玄参产量和根际土壤肥力及酶活性的影响［J］.中药材，2017，40（6）：1243-1248.

［4］ 李振方，楊燕秋，谢冬凤，等.连作条件下地黄药用品质及土壤微生态特性分析［J］.中国生态农业学报，2012，20（2）：217-224.

［5］ 安艷，杨丹，李鑫，等.半夏连作障碍效应及生理机制研究［J］.西北农业学报，2018，27（7）：1017-1022.

［6］ 王霞，杨少杰，晋小军.不同杀菌剂对当归主要病害防效、产量及品质的影响［J］.中国野生植物资源，2022，41（7）：32-38S54.

［7］ 李鹏程，尚虎山，肖贵.当归麻口病防治农药组合筛选［J］.植物保护，2018，44（4）：233-236.

［8］ 张磊，李辉山，杨枝中，等.云南滇黄精根茎腐病病原鉴定［J］.植物病理学报，2021，51（6）：1000-1004.

［9］ 陈姗姗，罗秀媚，杨星勇.重庆市石柱县黄连根腐病病原菌的分离与鉴定［J］.植物保护学报，2018，45（6）：1437-1438.

［10］ 牟晓玲，李潇潇，师桂英，等.兰州百合枯萎病病原菌鉴定及罹病组织超微结构观察［J］.植物保护学报，2022，49（4）：1111-1118.

［11］ PATEL N，BUTANI N，DESAI P.Functional diversity in rhizosphere microbial community： Concept to applications［M］//NATH M，BHATT D，BHARGAVA P，et al.Microbial metatranscriptomics belowground.Singapore：Springer singapore，2021：343-365.

［12］ ZHAO Y，QIN X M，TIAN X P，et al.Effects of continuous cropping of Pinellia ternata （Thunb.） Breit.on soil physicochemical properties，enzyme activities，microbial communities and functional genes［J］.Chemical and biological technologies in agriculture，2021，8：1-12.

［13］ TONG A Z，LIU W，LIU Q，et al.Diversity and composition of the Panax ginseng rhizosphere microbiome in various cultivation modesand ages［J］.BMC microbiology，2021，21：1-13.

［14］ LIU L，CAO H L，GENG Y N，et al.Response of soil microecology to different cropping practice under Bupleurum chinense cultivation［J］.BMC microbiology，2022，22（1）：1-11.

［15］ 戴传超，张伟.有益微生物缓解花生连作障碍机理研究进展［J］.微生物学杂志，2022，42（1）：1-8.

［16］ DONG L L，XU J，LI Y，et al.Manipulation of microbial community in the rhizosphere alleviates the replanting issues in Panax ginseng［J］.Soil biology and biochemistry，2018，125：64-74.

［17］ XIA F，WANG L N，CHEN J Y，et al.Variations of microbial community in Aconitum carmichaeli Debx.rhizosphere soilin a short-term continuous cropping system［J］.Journal of  microbiology，2021，59（5）：481-490.

［18］ GONG X F，ZHU Y，PENG Y N，et al.Insights into the deriving of rhizosphere microenvironments and its effects on the growth of authentic Angelica sinensis seedlings under continuous monoculture［J］.Annals of microbiology，2022，72（1）：1-15.

［19］ DU J F，LI X Z，LIU M Y，et al.Screening for antagonistic bacteria against Fusarium oxysporum and their influence on the consecutive monoculture problem of Rehmannia glutinosa［J］.Journal of plant pathology，2020，102（2）：489-497.

［20］ YANG Q X，WANG R F，XU Y Y，et al.Dynamic change of the rhizosphere microbial community in response to growth stages of consecutively monocultured Rehmanniae glutinosa［J］.Biologia，2016，71（12）：1320-1329.

［21］ DONG L L，XU J，FENG G Q，et al.Soil bacterial and fungal community dynamics in relation to Panax notoginseng death rate in a continuous cropping system［J］.Scientific reports，2016，6：1-11.

［22］ LI J R，CHEN X Z，LI S M，et al.Variations of rhizospheric soil microbial communities in response to continuous Andrographis paniculata cropping practices［J］.Botanical studies，2020，61：1-13.

［23］ 周界，李明，徐友阳，等.基于高通量测序的穿心莲连作根际土壤细菌群落多样性分析［J］.华南农业大学学报，2021，42（3）：55-63.

［24］ LI C W，CHEN G Z，ZHANG J L，et al.The comprehensive changes in soil properties are continuous cropping obstacles associated with American ginseng （Panax quinquefolius） cultivation［J］.Scientific reports，2021，11（1）：1-14.

［25］ LIU S，WANG Z Y，NIU J F，et al.Changes in physicochemical properties，enzymatic activities，and the microbial community of soil significantly influence the continuous cropping of Panax quinquefolius L.（American ginseng）［J］.Plant and soil，2021，463（1/2）：427-446.

［26］ RICE E L.Allelopathy［M］.2nd Edition.New York：Academic Press，1984.

［27］ YUAN Y D，ZUO J J，ZHANG H Y，et al.The Chinese medicinal plants rhizosphere： Metabolites，microorganisms，and interaction［J/OL］.Rhizosphere，2022，22［2022-07-25］.https：//doi.org/10.1016/j.rhisph.2022.100540.

［28］ JILANI G，MAHMOOD S，CHAUDHRY A N，et al.Allelochemicals：Sources，toxicity and microbial transformation in soil：A review［J］.Annals of microbiology，2008，58（3）：351-357.

［29］ BERTIN C，YANG X H，WESTON L A.The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere［J］.Plant and soil，2003，256（1）：67-83.

［30］ 孙雪冰，范鹤龄，黄小龙，等.山药化感物质对山药和玉米种子萌发及幼苗生长的影响［J］.热带作物学报，2022，43（9）：1853-1861.

［31］ YAN Z Q，WANG D D，DING L，et al.Mechanism of artemisinin phytotoxicity action： Induction of reactive oxygen species and cell death in lettuce seedlings［J］.Plant physiology & biochemistry，2015，88：53-59.

［32］ LATIF S，CHIAPUSIO G，WESTON L A.Allelopathy and the role of allelochemicals in plant defence［J］.Advances in botanical research，2017，82：19-54.

［33］ 鞠吉東，付心雨，焦焕然，等.根际分泌物介导土壤微生物协同致害连作药用植物的分析与探讨［J］.中国实验方剂学杂志，2022，28（20）：92-99.

［34］ 战宇，张连学，孟祥茹，等.不同盆栽人参土壤酚酸含量及酶活性变化研究［J/OL］.吉林农业大学学报，2020-12-18［2022-04-25］.https：//doi.org/10.13327/j.jjlau.2020.5987.

［35］ 李自博，周如军，解宇娇，等.人参连作根际土壤中酚酸物质对人参锈腐病菌的化感效应［J］.应用生态学报，2016，27（11）：3616-3622.

［36］ 杨莉，于俐，孙卓，等.人参根系分泌物中有机酸及皂苷对人参病原菌与生防菌的化感差异研究［J］.中国农业科技导报，2022，24（6）：145-155.

［37］ 黄小芳，李勇，易茜茜，等.五种化感物质对人参根系酶活性的影响［J］.中草药，2010，41（1）：117-121.

［38］ MENG L F，XIA Z，LV J S，et al.Extraction and GC-MS analysis of phenolic acids in rhizosphere soil of Pinellia ternate［J］.Journal of radiation research and applied sciences，2022，15（3）：40-45.

［39］ 万子玉，李巧，赖月月，等.半夏酚酸类化感物质积累规律研究［J］.生态毒理学报，2021，16（6）：335-344.

［40］ LIU J K，YAN Z Q，LI X Z，et al.Characterization of allelochemicals from the rhizosphere soil of Pinellia ternate （Thnub.） and their inhibition activity on protective enzymes［J］.Applied soil ecology，2018，125：301-306.

［41］ 王礼科，罗夫来，王华磊，等.半夏不同连作年限土壤酶活性、微生物及化感物质的分析［J］.中药材，2021，44（4）：798-801.

［42］ 唐成林，罗夫来，赵致，等.半夏植株腐解液对8种作物的化感作用及化感物质成分分析［J］.核农学报，2018，32（8）：1639-1648.

［43］ 李丽，蒋景龙，董艳鑫，等.连作西洋参根际土壤化感物质筛选及化感效应分析［J］.西北农业学报，2022，31（8）：1046-1057.

［44］ 李丽，蒋景龙.基于代谢组学分析根腐病西洋参根际土壤特异代谢物［J］.分子植物育种，2021，19（18）：6012-6019.

［45］ REN X，YAN Z Q，HE X F，et al.Allelochemicals from rhizosphere soils of Glycyrrhiza uralensis Fisch： Discovery of the autotoxic compounds of a traditional herbal medicine［J］.Industrial crops & products，2017，97：302-307.

［46］ XIN A Y，LI X Z，JIN H，et al.The accumulation of reactive oxygen species in root tips caused by autotoxic allelochemicals-A significant factor for replant problem of Angelica sinensis （Oliv.） Diels［J］.Industrial crops & products，2019，138：1-8.

［47］ 張新慧，郎多勇，张恩和.当归根际土壤水浸液的自毒作用研究及化感物质的鉴定［J］.中草药，2010，41（12）：2063-2066.

［48］ QIAO B，LI C Y，LIANG C Y，et al.Determination of phenolic acids in Rehmannia glutinosa rhizosphere using a new method of microdialysis-HPLC［J］.South African journal of botany，2022，148：387-395.

［49］ 李振方，齐晓辉，李奇松，等.地黄自毒物质提取及其生物指标测定［J］.生态学报，2010，30（10）：2576-2584.

［50］ ZHANG B，WESTON P A，GU L，et al.Identification of phytotoxic metabolites released from Rehmannia glutinosa suggest their importance in the formation of its replant problem［J］.Plant and soil，2019，441（1/2）：439-454.

［51］ 吴立洁，刘杰，王文祎，等.三七根际土壤中酚酸类物质的鉴定及含量测定［J］.世界科学技术-中医药现代化，2014，16（4）：825-829.

［52］ QIAO Y J，GU C Z，ZHU H T，et al.Allelochemicals of Panax notoginseng and their effects on various plants and rhizosphere microorganisms［J］.Plant diversity，2020，42（5）：323-333.

［53］ 向维.三七根系分泌物的自毒作用及自毒物质研究［D］.南宁：广西大学，2016.

［54］ 周艳，张红瑞，沈玉聪，等.三七总皂苷及两种单体皂苷对三七幼苗的化感作用研究［J］.河南农业大学学报，2017，51（6）：786-791.

［55］ 游佩进.连作三七土壤中自毒物质的研究［D］.北京：北京中医药大学，2009.

［56］ 黄钰芳，张恩和，张新慧，等.兰州百合不同连作年限土壤中化感物质的检测及其自毒效应的研究［J］.干旱地区农业研究，2021，39（2）：62-68，94.

［57］ 黄钰芳，张恩和，张新慧，等.兰州百合连作土壤水浸液自毒作用研究［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（7）：84-93.

［58］ 黄钰芳，张恩和，张新慧，等.兰州百合根及鳞茎水浸液自毒作用的研究［J］.草业学报，2017，26（8）：93-103.

［59］ 杨焱.微生物肥料对黄芪连作障碍的缓解作用［D］.杨凌：西北农林科技大学，2022.

［60］ 林超，邱黛玉，陈垣，等.党参根际土壤浸提液对其种子萌发和幼苗生长的影响［J］.江苏农业学报，2022，38（4）：900-906.

［61］ XIE M，YAN Z Q，REN X A，et al.Codonopilate A，a triterpenyl ester as main autotoxin in cultivated soil of Codonopsis pilosula （Franch.） Nannf［J］.Journal of agricultural & food chemistry，2017，65（10）：2032-2038.

［62］ 谢敏.党参、黄芪化感作用及党参地上部分化学成分研究［D］.北京：中国科学院大学，2018.

［63］ LI W H，LIU Q Z，CHEN P.Effect of long-term continuous cropping of strawberry on soil bacterial community structure and diversity［J］.Journal of integrative agriculture，2018，17（11）：2570-2582.

［64］ TAN G，LIU Y J，PENG S G，et al.Soil potentials to resist continuous cropping obstacle：Three field cases［J/OL］.Environmental research，2021，200［2022-04-24］.https：//doi.org/10.1016/j.envres.2021.111319.

［65］ 李晶晶，续勇波.百合连作年限对设施土壤理化性质和生物学特性的影响［J］.土壤通报，2019，50（5）：1171-1177.

［66］ 于春雷，高嵩，孙文松.连作对辽细辛土壤理化性质和根际微生物群落特征的影响［J］.江苏农业科学，2022，50（14）：250-258.

［67］ LIU N，SHAO C，SUN H，et al.Arbuscular mycorrhizal fungi biofertilizer improves American ginseng （Panax quinquefolius L.） growth under the continuous cropping regime［J/OL］.Geoderma，2020，363［2022-04-24］.https：//doi.org/10.1016/j.geoderma.2019.114155.

［68］ 陳慧，杨志玲，袁志林，等.白术连作根际土壤的理化性质及微生物区系变化［J］.植物资源与环境学报，2014，23（1）：24-29.

［69］ 邱黛玉，杜毛笑，巫蓉，等.连作障碍对党参根际土壤微环境的影响［J］.中国野生植物资源，2022，41（5）：12-17，22.

［70］ 孙雪婷，龙光强，张广辉，等.基于三七连作障碍的土壤理化性状及酶活性研究［J］.生态环境学报，2015，24（3）：409-417.

［71］ ROKUNUZZAMAN M，HAYAKAWA A，YAMANE S，et al.Effect of soil disinfection with chemical and biological methods on bacterial communities［J］.Egyptian journal of basic & applied sciences，2016，3（2）：141-148.

［72］ KLOSE S，AJWA H A.Enzyme activities in agricultural soils fumigated with methyl bromide alternatives［J］.Soil biology & biochemistry，2004，36（10）：1625-1635.

［73］ 曹坳程，方文生，李园，等.我国土壤熏蒸消毒60年回顾［J］.植物保护学报，2022，49（1）：325-335.

［74］ MAO L G，JIANG H Y，WANG Q X，et al.Efficacy of soil fumigation with dazomet for controlling ginger bacterial wilt （Ralstonia solanacearum） in China［J］.Crop protection，2017，100：111-116.

［75］ 李龙，普荣凤，李明华，等.氯化苦熏蒸对土壤和三七生长发育的影响［J］.中国中药杂志，2022，47（3）：635-642.

［76］ LI Q J，ZHANG D Q，CHENG H Y，et al.Chloropicrin alternated with dazomet improved the soil's physicochemical properties，changed microbial communities and increased strawberry yield［J/OL］.Ecotoxicology and environmental safety，2021，220［2022-04-25］.https：//doi.org/10.1016/j.ecoenv.2021.112362.

［77］ 王惟萍，石延霞，赵一杰，等.土壤环境条件对威百亩熏蒸防治黄瓜枯萎病的影响［J］.植物保护学报，2017，44（1）：159-167.

［78］ 苏国礼，师桂英，王文珠，等.异硫氰酸烯丙酯对兰州百合枯萎病菌的抑菌作用［J］.甘肃农业大学学报，2022，57（1）：98-104，113.

［79］ 张大琪，颜冬冬，李青杰，等.二甲基二硫的生物活性评价及对土壤养分的影响［J］.植物保护，2020，46（1）：151-156.

［80］ 胡洪涛，朱志刚，杨靖钟，等.不同处理对高山凤头姜姜瘟病的防效及土壤细菌群落结构和功能的影响［J］.微生物学通报，2020，47（6）：1763-1775.

［81］ CHENG H Y，ZHANG D Q，REN L R，et al.Bio-activation of soil with beneficial microbes after soil fumigation reduces soil-borne pathogens and increases tomato yield［J］.Environmental pollution，2021，283：1-12.

［82］ CHEN W，TENG Y，LI Z G，et al.Mechanisms by which organic fertilizer and effective microbes mitigate peanut continuous cropping yield constraints in a red soil of South China［J］.Applied soil ecology，2018，128：23-34.

［83］ LI Z T，ALAMI M M，TANG H M，et al.Applications of Streptomyces jingyangensis T.and Bacillus mucilaginosus A.improve soil health and mitigate the continuous cropping obstacles for Pinellia ternata （Thunb.） Breit［J/OL］.Industrial crops & products，2022，180［2022-04-25］.https：//doi.org/10.1016/j.indcrop.2022.114691.

［84］ LI J，YANG Y，WEN J L，et al.Continuous manure application strengthens the associations between soil microbial function and crop production： Evidence from a 7-year multisite field experiment on the Guanzhong Plain［J/OL］.Agriculture，ecosystems and environment，2022，338［2022-04-26］.https：//doi.org/10.1016/j.agee.2022.108082.

［85］ ZHANG H Q，ZHENG X Q，WANG X T，et al.Effect of fertilization regimes on continuous cropping growth constraints in watermelon is associated with abundance of key ecological clusters in the rhizosphere［J/OL］.Agriculture，ecosystems and environment，2022，339［2022-04-26］.https：//doi.org/10.1016/j.agee.2022.108135.

［86］ LING N，DENG K，SONG Y Y，et al.Variation of rhizosphere bacterial community in watermelon continuous mono-cropping soil by long-term application of a novel bioorganic fertilizer［J］.Microbiological research，2014，169（7/8）：570-578.

［87］ WANG C，NING P，LI J Y，et al.Responses of soil microbial community composition and enzyme activities to long-term organic amendments in a continuous tobacco cropping system［J］.Applied soil ecology，2022，169：1-14.

［88］ LI Q J， ZHANG D Q， SONG Z X，et al.Organic fertilizer activates soil beneficial microorganisms to promote strawberry growth and soil health after fumigation［J/OL］.Environmental pollution，2022，295［2022-04-26］.https：//doi.org/10.1016/j.envpol.2021.118653.

［89］ WANG F Y，ZHANG X M，WEI M T，et al.Appropriate crop rotation alleviates continuous cropping barriers by changing rhizosphere microorganisms in Panax notoginseng［J/OL］.Rhizosphere，2022，23［2022-04-25］.https：//doi.org/10.1016/j.rhisph.2022.100568.

［90］ ZHANG J X，ZHOU D P，YUAN X Q，et al.Soil microbiome and metabolome analysis reveals beneficial effects of ginseng-celandine rotation on the rhizosphere soil of ginseng-used fields［J/OL］.Rhizosphere，2022，23［2022-04-26］.https：//doi.org/10.1016/j.rhisph.2022.100559.

［91］ CHEN J，GONG J L，XU M G.Implications of continuous and rotational cropping practices on soil bacterial communities in pineapple cultivation［J］.European journal of soil biology，2020，97：1-9.

［92］ LI B Z，ZHANG Q Q，CHEN Y H，et al.Different crop rotation systems change the rhizosphere bacterial community structure of Astragalus membranaceus （Fisch） Bge.var.mongholicus （Bge.） Hsiao［J］.Applied soil ecology，2021，166（1）：1-10.

［93］ 劉海娇，左登鸿，徐杰，等.葱轮作改善土壤微生物群落缓解三七连作障碍的潜力分析［J］.中国生物防治学报，2022，38（6）：1473-1483.