天山北坡前山带典型灌木光合特性对干旱胁迫的响应

2023-07-13安玉光杨建军

新疆农业科学 2023年6期

汤东,安玉光,程平,李宏,杨建军,王凯

(1.新疆大学资源与环境科学学院/新疆大学绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046;2.新疆维吾尔自治区天山东部国有林管理局玛纳斯南山分局,新疆玛纳斯 832200;3.新疆农业大学林学与风景园林学院,乌鲁木齐 830052;4.新疆林业科学院,乌鲁木齐 830063)

0 引言

【研究意义】天山北坡从南向北依此划分为中高山带、前山带、人工绿洲区、北部沙漠区[1],前山带位于主体山脉之前的低山区,是中高山带与平原区之间的过渡带,平均海拔1 000～1 600 m,处在干旱区和湿润区的过渡带上,降水在200～400 mm[2-3]。该区域内过渡放牧现象长期存在,导致天然灌木林严重退化,自然更新能力差,植被恢复难度大;灌木林的地位日显重要[4-5]。灌木植物以较强的抗旱性以及良好的水源涵养能力成为干旱与半干旱区林木植被恢复的先锋植物[4,6-7]。由于天山北坡前山带特殊的自然环境和地形地貌加之灌溉条件不足,水分条件成为影响该区域灌木生长最重要的限制因子,因此,研究区域内典型灌木对于干旱胁迫的响应尤为重要。【前人研究进展】土壤水分状况时空分布规律既影响植物根系分布和生长,又影响土壤干旱指标的确定[8-10]。水分作为植物光合作用的原料,直接或间接影响叶片气孔开闭、CO2的吸收和蒸腾作用的进行[11-13]。光合作用对环境因子的响应极为敏感,并且干旱胁迫是植物生长周期内经常遭受的逆境形式,对光合作用过程有相当重要的影响,植物受到干旱胁迫时,光合作用受到抑制,净光合速率降低[14]。裴斌等[15]对沙棘光合作用在不同干旱程度下的影响表明,随着干旱程度的加剧,沙棘的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度明显下降。【本研究切入点】目前对荒漠灌木的研究多集中在盆栽植物的生长、光合生理以及水分利用特征,而在天山北坡前山带区域利用大田试验来研究典型灌木植被光合特性以及水分利用特性的研究鲜有报道。需研究干旱胁迫对天山北坡前山带区域典型灌木植物光合特性的影响。【拟解决的关键问题】选择天山北坡前山带典型灌木锦鸡儿(CaraganasinicaRehd.)、沙棘(Hippophaerhamnoides L.)、刺蔷薇(RosaacicularisLindl.)、文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge.)为研究对象,分析其灌水之后土壤水分的时空分布变化特征,探讨不同程度的干旱胁迫对植物叶片光合特征和水分利用效率的变化特性。

1 材料与方法

1.1 材料

研究区位于新疆天东国有林管理局玛纳斯南山林场境内的天山北坡前山带区域,试验地点位于石门子管护所二象台子坡地(E86°14′,N43°52′),属典型的温带大陆性干旱气候,年均气温为8.7℃,1月平均气温为-24.7℃,7月平均气温为17.7℃,最高气温35℃左右,年降水量为324.62 mm,全年无霜期165～172 d,最长达190 d,平均海拔1 320 m左右。土壤类型为栗钙土,田间持水量为(23.41±1.23)%,萎蔫系数(7.53±0.89)%,有机质(26.80±2.30) g/kg,速效钾(253.75±21.65) mg/kg,有效磷(4.67±1.26) mg/kg,土壤pH值7.85±0.12,电导率(0.29±0.02) ms/cm。

材料为2019年秋季(10月下旬)造林的4种灌木,即:锦鸡儿、沙棘、刺蔷薇、文冠果,均为2～3年生土球苗木,株行距均为(1.5×5) m2,其中:锦鸡儿、刺蔷薇地径在0.8 cm以上,沙棘、文冠果地径在1.2 cm以上。采用水平沟整地方式以便集雨保水,沟宽80 cm、深40 cm,定植后浇冬水、覆黑膜。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验于2020年的旱季7～8月进行,选择地势较为平坦、植株长势良好的灌木样地,样地中分别布设12块(每种灌木各3块)1.5 m×10 m的带状样方,每种灌木确定标准株各9株。试验于7月13日开始,每株灌水20 L,2 d后测定土壤含水量及光合指标。

利用灌水之后土壤体积含水量降低的不同阶段来模拟不同程度的干旱胁迫,依据《气象干旱等级》(GB/T 20481-2017)[16]划分4个干旱等级,即:正常水平(T1):土壤体积含水量15%～25%,轻度干旱(T2):土壤体积含水量12%～15%,中度干旱(T3):土壤体积含水量8%～12%,重度干旱(T4):土壤体积含水量5%～8%。表1

表1 试验苗木生长情况

1.2.2 土壤水分测定

使用EC-5土壤水分传感器分别连续测定各样方0～25 cm、25～50 cm、50～75 cm及75～100 cm等4个深度梯度土层土壤体积含水量,7月15日开始,每隔5 d测量1次,重复3次。

1.2.3 光合指标测定

使用Li-6400便携式光合测定仪(Li-Cor,美国)测定光合参数,采用2 cm×3 cm透明叶室,分别在4个干旱等级时期内选择天气晴朗的一天于上午10:00～12:00对4种灌木的光合指标,包括:净光合速率(Pn,μmol/(m2·s))、气孔导度(Gs,mol/(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci,μmol/mol)及蒸腾速率(Tr,mmol/(m2·s)),每种灌木选取长势基本一致的5株,每株选取自上而下第5～8片成熟叶片测定,每次重复测定5次,求得该指标平均值。光照强度设置为1 000 μmol/(m2·s),温度设置为25～28℃,空气流量设置为500 μmol/s。计算水分利用效率,WUE=Pn/Tr。

1.3 数据处理

数据采用Excel2016进行处理,Origin2018作图,采用SPSS24.0软件进行统计学检验。选取最小显著极差法(LSD)对植物叶片光合指标随干旱程度的变化进行差异性检验(α=0.05),采用回归模型分析拟合土壤含水量与植物叶片光合特性的关系,运用Pearson相关性检验水分利用效率与光合指标及环境因子进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 灌木林环境因子变化特征

研究表明,灌木林地含水量随干旱程度加剧呈逐级递减趋势,平均土壤含水量由18.4%降到5.63%。灌木林地土壤7月12日灌水之后至7月15日为正常水平,7月20～25日为轻度干旱,7月30日至8月4日为中度干旱,8月11～17日为重度干旱,且不同深度土层含水量具有显著差异性(P<0.05),随土层加深,土壤含水量呈逐级降低的变化趋势,表层0～25 cm土壤含水量变化幅度最大,均值12.26%,底层75～100 cm土壤含水量变化幅度最小,均值为8.48%。灌木林地空气温度变化范围是19.21～31.68℃,整体呈双峰曲线变化趋势,7月20日和8月4日达到温度峰值,7月25日因降雨而达到温度低谷;光合有效辐射呈动态变化趋势,最高峰出现在8月4日,达到1 429 μE,最低谷出现在7月25日,达到236 μE。图1

图1 灌木林地环境因子动态变化特征

2.2 干旱胁迫下4种灌木叶片光合特性的变化

研究表明,4种灌木的Pn随干旱胁迫的加剧呈不同程度的降低,沙棘的变化幅度最大(P<0.05),而刺蔷薇的变化幅度最小(P<0.05)。锦鸡儿、文冠果的Pn在干旱程度T2～T3降幅最大,分别降低了41.99%、46.64%;而沙棘是在T1～T2变化最大,占总变化量的54.66%,刺蔷薇则是在T3～T4降幅最大,占总变化量的38.08%。相比较而言,沙棘对土壤含水量变化较敏感,而刺蔷薇在土壤含水量处于较低水平时,Pn才会大幅降低,光合作用被抑制。图2

注：小写字母不同表示差异显著(P<0.05)

随着干旱胁迫的加剧,所有灌木树种Gs均呈下降趋势,从T1到T4处理的不同干旱胁迫程度下有显著性差异(P<0.05), 且在不同灌木植物间的Gs也均有显著性差异(P<0.05)。锦鸡儿、沙棘和刺蔷薇的Gs在T1～T2降幅最大,分别降低了48.85%、49.01%、53.86%,而文冠果则是在T2～T3降幅最大,降低了39.27%。锦鸡儿在整个干旱胁迫期间Gs变化幅度最大,而刺蔷薇Gs变化幅度远低于其他3种灌木。

4种灌木植物Tr均随干旱胁迫的加剧而呈现下降趋势。从T1到T4,锦鸡儿、沙棘和文冠果变化幅度较大,变化量分别是5.56、5.19、5.89 mmol/(m2·s),而刺蔷薇变化量最小,仅为2.88 mmol/(m2·s)。锦鸡儿、刺蔷薇和文冠果在T3～T4降幅最大,分别降低了40.93%、38.42%、39.41%,沙棘则是在T1～T2降幅最大,降低了43.90%,沙棘受到干旱胁迫时,通过关闭气孔造成蒸腾速率大幅减弱,不利于光合作用的进行。

除文冠果以外的其它3种灌木植物Ci随干旱程度的加剧而降低,并且其在不同干旱胁迫程度下变化差异性显著(P<0.05),锦鸡儿和文冠果是在T2～T3变化幅度最大,分别降低了38.24%、57.82%;而沙棘和刺蔷薇则是在T3～T4变化幅度最大,分别降低了47.66%、50.40%。文冠果Ci随干旱程度的加剧呈现先增加后降低的变化趋势,T1、T2、T3差异性显著(P<0.05),T1与T4差异性不显著(P>0.05)。图2

2.3 4种灌木叶片光合特性对土壤水分的响应

研究表明,优化模型的相关系数均在0.95以上,并皆达到极显著性水平,耐性临界值与极限值的预测可行。4种灌木植物Pn在不同水分条件下变化均不一致,刺蔷薇Pn的耐旱临界值和极限值分别是9.85%、7.52%,显著低于锦鸡儿(10.08%、7.76%)、文冠果(10.59%、8.17%)、沙棘(12.59%、9.19%);刺蔷薇Tr的耐旱临界值和极限值分别是9.88%、7.42%,显著低于其它3种灌木。沙棘Pn和Tr耐旱临界值和极限值显著高于其它3种灌木。刺蔷薇(2.33%～2.74%)变化幅度最低,锦鸡儿(2.31%～3.24%)和文冠果(2.42%～3.06%)次之,沙棘(1.65%～3.40%)变化幅度最高。刺蔷薇的耐旱能力高于其它3种灌木,而沙棘耐旱能力明显低于其它3种灌木。表2

表2 4种灌木植物叶片光合指标与含水量的相关性及耐性临界值、极限值

2.4 干旱胁迫下植物叶片水分利用效率

研究表明,土壤含水量在较为充足或是极端干旱条件下WUE均处于较低水平。锦鸡儿、沙棘、刺蔷薇和文冠果4种植物叶片WUE的变化范围分别是2.72～3.68、1.25～2.92、3.05～5.44、2.32～3.82 μmol/mmol,均呈先增加后降低的变化趋势,锦鸡儿和沙棘均在T2处理达到峰值,之后缓慢下降;刺蔷薇和文冠果则是在T3处理达到峰值。锦鸡儿、沙棘、刺蔷薇和文冠果WUE达到最优时的土壤含水量分别是11.60%、12.25%、8.75%、12.00%。除土壤水分外,植物WUE还受到植物光合生理因素和环境因素等的共同影响。植物叶片WUE与空气温度呈极显著正相关关系(P<0.01),与光合有效辐射呈显著正相关关系(P<0.05),而与Pn、Tr、Gs和Ci相关性较弱。表3,表4,图3

图3 植物叶片水分利用效率与土壤含水量的关系

表3 4种灌木植物WUE对土壤水分的响应

表4 植物叶片水分利用效率与环境因子、光合指标之间的相关系数

3 讨论

以灌木植物各光合指标降幅50%和75%所对应的土壤含水量作为植物的耐旱特征值,依据优化模型求出4种灌木植物的耐旱临界值与极限值[17]。土壤水分是植物生长和生存的关键因素,直接影响生态系统的结构、过程和功能,水分利用的有效性直接影响植物的光合作用及生产力[18-19]。尤其是在降水较匮乏的干旱区,有限的水分补给和巨大的蒸散消耗导致该区域时常处于干旱状态,而干旱胁迫会影响植物正常的生长生理进程[20]。植物在受到干旱胁迫时导致光合速率降低的原因主要是气孔因素和非气孔因素,判断依据主要是根据Ci和气孔限制值(Ls)的变化性质,即Ci降低与Ls升高,是气孔因素;Ci升高,Ls降低,是非气孔因素[21]。4种灌木植物在不同水分条件下受到的干旱胁迫不同,都是通过调节气孔开闭程度进而抑制光合作用的进行,这与王海珍等[22]和姬亚琴等[23]的研究结果一致,这是因为4种灌木受到干旱胁迫时Gs降低,就会导致Ls升高,伴随着Ci和Pn降低,表明该现象是由气孔因素造成的。研究是灌水之后自然干旱条件下的土壤体积含水量作为干旱等级的分级标准,结果表明不同的干旱程度会显著影响灌木的光合特性,并且随着干旱程度的加剧,灌木叶片Pn、Ci、Gs和Tr均呈下降趋势,但4种灌木的光合作用受限时的土壤含水量不一致,刺蔷薇Pn在土壤含水量9.85%时降低50%,而锦鸡儿、文冠果和沙棘降幅50%时所对应的土壤含水量分别是10.08%、10.59%、12.59%;刺蔷薇Pn在土壤含水量7.52%时降低75%,而锦鸡儿、文冠果和沙棘降幅75%时的土壤含水量分别是7.76%、8.17%、9.19%。另外,刺蔷薇Tr的耐旱临界值和极限值(8.88%、7.42%)也明显低于锦鸡儿(9.97%、7.55%)、文冠果(10.21%、7.56%)、沙棘(10.49%、7.66%),而沙棘耐旱临界值和极限值高于其它3种灌木。从耐旱角度出发,刺蔷薇抗旱性显然要高于锦鸡儿、文冠果和沙棘,而沙棘抗旱性则最低。许爱云等[24]对煤炭基地12种草本植物的研究和姚春娟等[25]对决明植物的研究结果显示,在干旱加剧的情况下,Pn、Gs、Tr与Ci降幅越低,说明植物叶片的光合器官受伤害程度越小,光合细胞的活性越高,表现出的抗旱性也越强。试验对4种灌木光合特性的研究中发现刺蔷薇的4项光合指标变幅最小,刺蔷薇的抗旱性高于其他3种灌木植物。发生较为严重的干旱时,植物叶片气孔关闭的程度就越大,将显著降低叶片水分散失,防止细胞内水分过度亏缺,Tr大幅下降,Gs降低,造成植物光合作用明显受阻[26]。植物在干旱胁迫发生时,机体将根据干旱程度形成一套自我保护机制,这是造成光合作用受限的主要原因[27]。

水分利用效率(WUE)是评判植物抗旱性的重要指标,能反映植物耗水特性及有效利用土壤水分的能力,即在相同环境条件下,WUE越高的植物其对干旱的适应能力就越强[10,20,28]。研究中WUE随土壤含水量的降低呈先升高后降低的趋势,但4种灌木随干旱程度的加剧WUE变化不一致,锦鸡儿、沙棘均是在轻度干旱(T2)处理下达到最大值,而刺蔷薇和文冠果则是在中度干旱(T3)处理下达到最大值,且从T1～T4刺蔷薇WUE均值高于其它3种灌木,沙棘则最低。WUE达到最优时所对应的土壤水分不同,而实际土壤含水量高于或低于该土壤水分时,WUE均处于较低水平。由土壤含水量与4种灌木植物WUE关系拟合可知,刺蔷薇WUE达最优时的土壤含水量最低,锦鸡儿和文冠果次之,沙棘最高,表明当发生干旱胁迫时,刺蔷薇可通过较低的土壤水分来适应干旱,使其在干旱胁迫下仍保持正常的生理活动,而沙棘进行光合生理活动时对土壤水分要求较高。与齐容镰等[29]对胡杨幼苗以及杨司睿等[26]对罗布泊人工梭梭的研究一致。干旱区由于降水稀少,蒸发强烈加之土壤供水不足,水分成为限制植物正常生长的关键因子,所以水分利用效率高且生产力高的植物在该地区就具有生存优势[29-30]。植物WUE既受自身因子调控,同时还受到外部环境因子的影响[20]。研究中灌木叶片WUE与植物光合特性、光合有效辐射和空气温度的拟合关系显示,WUE与空气温度呈极显著正相关,与光合有效辐射呈显著正相关,而与Pn、Ci、Gs和Tr相关性较弱,这与何丽娜等[31]对蓝莓品种光合特性的研究以及张桂玲等[32]对喀纳斯次生林的研究结果一致。还有许多影响WUE的因子,如风速、叶面积、叶比重以及蜡质层[33-35]。植物还可以通过加厚角质层、气孔腔内陷、着生绒毛、覆盖蜡质等提高WUE[36-37]。植物叶片WUE不仅与自身光合生理机制和外部环境因子有关,基因表达的调控还会影响其水分利用特征[38]。植物叶片光合作用、蒸腾作用以及气孔变化规律对外部环境因子发生改变时的敏感性,是叶片水分利用效率差异性表现的基础,光合有效辐射、空气温度等环境因子都是通过改变植物的形态、生理生化功能产生影响,进而改变了叶片的水分策略[20,39]。