陆晏天 ,桑志勤,徐 灿,张 力,夏春兰,王友德,李 伟,陈树宾

(新疆农垦科学院作物研究所,新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】玉米是重要的“粮、经、饲”兼用作物[1-2]。新疆和宁夏因其具有丰富的光、热、水资源,在保障西北春玉米产区粮食安全生产中扮演重要角色。2020年新疆和宁夏玉米种植面积分别为105.11×104hm2和32.27×104hm2, 年产量分别为928.43×104t和249.07×104t,分别占新疆和宁夏粮食总产的65.46%和58.64%。玉米的生产发展会直接影响新疆灌溉区和宁夏引黄灌区的粮食生产及农业产值的增加[3-4]。而玉米优良新品种的选育及推广是提高该区域玉米产量及产值的主要途径之一。【前人研究进展】选用玉米杂交种共30份为试材,研究相应玉米品种的千粒重、穗行数、行粒数、穗长、穗粗、秃顶长随年份更替呈增加趋势;而其株高、穗位高、生育期的演变无特定的规律[5]。不同玉米品种产量的高低是其株型、生育期、产量构成因素综合作用的结果。但是,不同时期育成玉米品种的穗位高、株高等性状具有较明显的年代特征,而穗长、穗行数、百粒重等性状的年代特征则不明显[6-7]。北方玉米品种籽粒的淀粉含量、容重与其产量呈显著正相关,而蛋白质、脂肪及赖氨酸含量与其产量呈显著负相关[8]。【本研究切入点】目前关于西北地区玉米品种更替过程中其农艺性状、籽粒营养品质、产量等研究较少,且该区域气候环境极其复杂、育种水平滞后、种质资源狭窄,需研究分析历年新疆和宁夏审定玉米品种主要性状的演化。【拟解决的关键问题】选取2000～2020年新疆和宁夏审定通过的玉米品种为试材,统计其株型特征、产量构成因素、籽粒营养品质,分析品种更替过程中对这些性状的影响,为该区域玉米育种发展方向及相关性状的遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究收集的2000～2020年间新疆和宁夏审定通过的529份玉米品种的名录及数据主要来源于权威种业数据平台,即中国种业大数据平台(http://202.127.42.145/home/ManageOrg)、中国种业商务网(http://www.seedchina.com/seed/sspz)、中国种业信息网(http://www.a-seed.cn)及智种网(http://www.nongshijie.com)。以上信息均在2020年12月31日前公开发表或发布。

1.2 方 法

统计相应玉米品种的株高(Plant height)、穗位高(Ear height)、生育期(Developmental stage)、成株叶片数(Number of leaves in adult plant)、雄穗分枝数(Tassel branch number)、种植密度(Plant density)等农艺性状,穗长(Ear length)、穗粗(Ear diameter)、穗行数(Kernel row number)、行粒数(Kernel number per row)、千粒重(1000-kernel weight)、出籽率(Kernel ratio)、产量(Grain yield)等产量性状及容重(Bulk weight)、粗蛋白含量 (Protein concentration)、粗淀粉含量 (Starch concentration)、粗脂肪含量 (Flat concentration)、赖氨酸含量 (Lysine concentration)等籽粒品质性状。个别年份的某些品种出现数据不全,以数据缺失对待处理。对于数值仅给出范围的,取其平均值进行统计分析(如元华5号(新审玉2011036号)的穗位高109～126 cm,数据处理时按117 cm进行统计分析)。

1.3 数据处理

育种效率:在指定级别的品种审定目录中,某一类育种单位审定品种数的平均值[9]。

(1)

式中,n为某类育种单位的总数量,Vi为第i类育种单位获得审定的品种数,E为该类育种单位的育种效率。用该指标代表某类育种单位实际育成并审定品种能力的平均水平。

亲本重复使用率:对指定范围内不同杂交种的亲本自交系利用情况进行统计,判定后重复使用相同自交系作为亲本的杂交种占所有杂交种的比例[10]。

(2)

式中,Pt为理论亲本数目,表示育成的杂交种全部由不同自交系杂交育成时的亲本数,Pa为参与杂交种选育的不重名的亲本数量,Rp为亲本重复使用率,代表了假设存在重复使用亲本的杂交种都仅含有一个重复自交系的情况下,含有重复亲本的杂交种所占的最大比例。

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理。采用IBM SPSS 24.0 (SPSS Inc, Chicago, IL, USA)进行ANOVA 方差分析和PCA (principal component analysis)分析,采用R进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 新疆和宁夏审定玉米品种类型及数量

研究表明,2000～2020年间新疆和宁夏审定通过玉米品种共计529份,其中普通玉米品种430份,特用玉米品种99份。其中宁夏审定通过玉米品种206份,特用玉米(甜玉米,糯玉米,甜糯玉米,爆裂玉米,青贮玉米)品种32份,占15.53%,年际间审定品种最少为3个(2009年),最多为29个(2020年);新疆审定通过玉米品种323份,特用玉米品种67份,占20.74%,2019年和2020年引种75份,年均审定13.1份,数量远大于宁夏审定玉米品种。图1,表1

表1 新疆和宁夏玉米主要种植区划气候概况

图1 2000～2020年新疆和宁夏审定玉米品种的数量及类型

2.2 审定品种株型性状、生育期及种植密度的变化

研究表明,新疆和宁夏审定玉米品种的株高在年际间差异极显著(F=0.053**/23.264**),株高随年份更替呈极显著(R=0.001**/0.118**)升高,品种间株高的变异系数为10.01%和11.42%。穗位高在年际间呈降低趋势,但整体变化幅度不大。新疆和宁夏审定玉米品种的雄穗分枝数和生育期年际间差异显著或极显著(F=8.500**～50.650**),且随年份更替呈显著或极显著(R=0.057*～0.465**)减少或降低趋势。宁夏审定玉米品种成株叶片数随年份更替呈增加趋势,平均叶片数19.96;而新疆呈下降趋势,平均叶片数19.4,但整体变化幅度不大。新疆玉米的种植密度在年际间差异极显著(F=56.089**),种植密度随年份更替呈极显著增加(R=0.514**)趋势,种植密度最大为112 500株/hm2;宁夏玉米种植密度在年际间差异不显著,最大种植密度为86 250株/hm2。近20年玉米品种的生育期逐渐缩短,提高玉米产量;株高增加和穗位高降低有利于玉米对光能的捕获及对抗倒伏、宜机收、耐密植品种选育。表2

表2 新疆和宁夏审定玉米农艺相关性状的变化趋势

2.3 审定玉米品种产量相关性状的变化

研究表明,产量性状上,新疆和宁夏审定品种的穗长在年际间差异显著(F=4.463*/9.477*),随年份的更替呈显著(R=0.519*/0.235*)下降趋势,年均下降0.07和0.06 cm。宁夏审定品种的穗粗年际间呈显著(R=0.253*)下降趋势,而新疆审定品种呈增加趋势,年际间差异不显著。新疆和宁夏审定品种的穗行数年际间变幅不大,平均介于12～22行。随着年份的更替行粒数呈减少趋势,但变化均不明显,其平均分别为37.97和36.21粒。此外,出籽率和千粒重在年际间差异不显著,且变幅不大。新疆和宁夏审定品种的产量在年际间差异极显著(F=4.479**/20.610**),且随年份的更替呈极显著(R=0.158**/0.329**)增加趋势,品种间产量变异系数为28.15%和29.85%,平均产量增益为103.08和219.62 kg/hm2。新疆和宁夏审定玉米品种的穗长、穗粗及行粒数都成下降趋势,玉米果穗的选育由大穗向中穗过度,但随年份的更替产量逐年增加,与新疆和宁夏选育中早熟、宜机收、高密植品种有关。表3

表3 新疆和宁夏审定品种产量相关性状的变化趋势

2.4 审定玉米品种籽粒品质相关性状的变化

研究表明,2000～2020年新疆和宁夏审定玉米的容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量和赖氨酸含量在年际间差异显著和极显著(F=0.18**～55.626**),随年份的更替宁夏审定品种的容重、粗蛋白含量和赖氨酸含量呈增加趋势,R2分别为0.165、0.510和0.100,年均分别增2.16%、0.50%和0.002%;粗脂肪和粗淀粉含量在年际间差异不显著,年均分别为3.86%和73.59%。新疆审定品种除粗淀粉含量呈显著(R=0.200*)增加,剩余4个品质性状都成下降趋势,与宁夏相比容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量和赖氨酸含量平均低14.94%、0.03%、0.49%和0.01%。表4

表4 新疆和宁夏审定玉米籽粒品质相关性状的变化趋势

2.5 各性状间的相关性

研究表明,单个株型性状间与其他2～5个株型性状间彼此显著正/负相关,与其他1～7个产量性状间彼此显著正/负相关,与其他2～5个品质性状间彼此显著正/负相关。单个产量与其他3～7个产量性状间均彼此显著正相关,与其他5个品质性状间彼此显著正/负相关。玉米各性状间具有关联性,在玉米新品种选育过程中不能考察单一性状,了解各性状间的关联性,有利于权衡利弊,提高育种效率,为选育高产、优质玉米品种指导方向。图2

图2 新疆和宁夏审定玉米品种18个性状间相关性

2.6 审定玉米品种各性状间PCA分析

研究表明,宁夏审定品种的18个性状中7个主成分特征值大于1,而新疆审定品种的特征值大于1的主成分有5个,总体方差的累计贡献率分别达到了65.966%和71.262%。新疆和宁夏审定品种的第一主成分中载荷值较高且为正值的性状有成株叶片数、穗粗、出籽率、赖氨酸含量、粗蛋白含量和粗淀粉含量,第一主成分涵盖了株型、品质、产量的部分性状,决定第一主成分的主要是整体特性因子。累计解释22.388%和41.275%的贡献率。宁夏审定品种的第二、四、七主成分中载荷较高且为正值的性状有容重、穗长、行粒数、千粒重等,决定这3个主成分的主要是产量组分因子,累计解释22.836%的贡献率。而决定新疆审定品种产量组分因子的主要是第四主成分,累计解释6.033%的贡献率。新疆审定品种的第二主成分及宁夏审定玉米品种的第三主成分中载荷较高且为正值的性状有株高和穗位高,决定新疆和宁夏2个主成分的主要是生物量因子,累计解释11.504%和10.092%的贡献率。宁夏审定品种第五主成分中载荷值较高且均为正值的性状有粗蛋白含量,决定第五主成分的主要是籽粒品质因子,累计解释5.832%的贡献率,新疆审定品种决定第三主成分的主要为籽粒品质因子,累计解释7.688%的贡献率。新疆及宁夏第五、六主成分中载荷值较高且均为正值的性状为生育期,决定第五、六主成分的主要是生育进程因子。表5,图3

图3 新疆和宁夏审定品种相关性状的主成分特征向量

表5 新疆和宁夏审定品种相关性状主成分

2.7 审定品种选育单位情况及亲本来源统计

研究表明,历年的品种审定公告中,新疆和宁夏参与品种选育的单位或个人共202家,其中宁夏125家,新疆77家。科研院所、政府机构、种业公司和个人,四类育种单位参与审定品种数目占比为:种业公司71.22%,排名第一;科研院所24.51%;政府机构2.47%,个人1.53%。种业公司153家(宁夏94、新疆59) ,占比76.23%;科研院所37家(宁夏24、新疆13),占比18.32%;政府机构7家,占比3.46%,个人5家,占比2.47%。科研院所的育种效率最高,新疆和宁夏平均为3.55,其次是种业公司,平均为2.21,个人的育种效率最低,为1.41。宁夏和新疆审定玉米品种目录共登记了906个亲本自交系,实际涉及不重名的亲本自交系754个,其中有16.77%的自交系被不同审定杂交种重复使用。使用次数较多的自交系为K12、PH6WC、KW4M044、KW4M029、PH4CV、昌7-2、黄早4、Mo17、宁121、京66和KW7M129,其使用次数依次为13、6、6、6、5、5、3、3、3、3和3次,利用这些优良自交系选育的品种数占新疆和宁夏总品种数的12.36%。新疆和宁夏从2000～2006年通过审定杂交种亲本自交系数量增幅较平稳,平均每年增加6个;2007～2014年平均每年以10个左右的数量增加;2015～2020年出现井喷式增加,平均每年增加20个左右。图4,图5

图4 新疆和宁夏审定品种的育种单位

图5 审定品种中优良自交系的统计

3 讨 论

自品种审定绿色通道、联合体等审定渠道的拓展以来,审定品种数量急剧增加,为种业市场提供了丰富多彩的品种和种质资源[10-11]。

研究中,新疆和宁夏审定品种的株高显著升高,穗位高呈下降趋势但变幅不大,这与新疆和宁夏审定品种的株型结构及种植密度有关,审定品种中紧凑或半紧凑型品种占90%左右。种植密度在年际间极显著增加,年均种植密度为81 167株/ hm2且年均增量为2 400株/hm2。研究结果与前人的较为一致,周玉芝等[12]和Duvick等[13]研究指出,玉米由平展型逐渐向半紧凑、紧凑型演变过程中可以改善玉米种植密度、冠层光合、抗倒伏等特性,进而提高玉米产量。王文秀等[14]和黄海等[15]研究还揭示,当种植密度增大时会导致玉米植株基部节间直径逐渐缩小,且植株整体高度和穗位高也均会升高。陈春燕等[16]研究也表明,种植密度也会影响玉米株高的发育状况及建成,且其与玉米群体冠层结构关系密切,进而决定玉米产量高低。雄穗分枝数减少,首先为了得到充足的光照利于雌穗小花的分化,其次也是为了理想株型的培育和减少与雌穗营养竞争[17]。

研究中,新疆和宁夏审定品种的穗长、穗粗和穗行数都成下降趋势,行粒数和千粒重的变化不明显,这和甘肃、陕西、河南和河北等省份的变化趋势一致[18-20]。宁夏和新疆审定玉米品种的雌穗向小型化发展,单株产量可能降低,而新疆和宁夏玉米产量仍呈增加趋势,与新疆和宁夏种植密度的提高密不可分。马兴林等[21]研究表明,单株产量和种植密度之间存在负相关关系,在高种植密度条件下,玉米果穗易出现小型化现象,但在一定种植密度范围内,随着密度增加,单位面积产量会逐渐提高。应当在适宜机收性状的基础上继续选择中大穗品种,增加穗行数、行粒数和千粒重,以进一步提高玉米产量。

玉米育种已从原来单纯追求高产转向更多地追求品质、营养及口味等目标上[22-23],玉米品质改良也成为玉米育种的重点。陈先敏等[24]对1992～2017年国审普通玉米品种的品质分析表明,千粒重、容重、粗淀粉含量随年份呈上升趋势,与山西、黑龙江、辽宁品种变化趋势一致;粗脂肪含量呈现相反趋势,与辽宁、陕西、甘肃、四川品种的变化趋势一致;而粗蛋白和赖氨酸含量的表现较为稳定,与广西、河北、山西、甘肃、辽宁,陕西等省(自治区)审定品种的演变趋势一致,而辽宁审定玉米品种的氨基酸含量呈下降趋势,可能与过度追求高产有关[14,18,20-21,25-26]。研究分析发现,随年份更替,宁夏审定品种的容重、粗蛋白、赖氨酸含量显著增加,粗脂肪和粗淀粉含量变化不明显;新疆审定品种的粗淀粉含量显著升高,容重、粗蛋白、粗脂肪和赖氨酸含量呈下降趋势但不显著。与陕西和甘肃审定品种品质性状的变化趋势相同。玉米籽粒中粗淀粉含量的快速积累可能会对其他品质成份造成“碳稀释效应”[27]。

PCA分析表明,新疆审定品种的5个主成分和宁夏审定品种的7个主成分可以代表各省审定品种的绝大多数信息,从各个主成分中挑选的株高、穗位高、生育期、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重、赖氨酸含量和粗蛋白含量等10个性状是造成新疆和宁夏审定品种差异的主要因素。

审定品种的亲本数量从2007年开始增加,2007～2014年平均每年以10个左右的数量增加;2015～2020年平均每年增加20个左右。随着杂种审定对特异性2个标记位点的开展,同样的亲本交叉使用程度在降低,自交系的资源越来越丰富,品种育成率和品种的丰富度也有了质的飞跃。新疆和宁夏对亲本K12、PH6WC、KW4M044、KW4M029、PH4CV、昌7-2、黄早4、Mo17、宁121、京66和KW7M129的使用率较高,利用这些优良自交系选育的品种数占新疆和宁夏总品种数的12.36%。近年来,玉米育种技术的创新加快了种质遗传改良的进程,以常规育种技术结合单倍体育种、全基因组选择、分子标记辅助选择、基因编辑技术、分子设计育种等技术,使得玉米品种的选育有了突破性进步。对玉米育种手段、效率和未来育种发展方向带来深远影响[20,28-30]。

4 结 论

在品种更替过程中,株高、雄穗分枝数、生育期、产量及产量构成因子等性状是新疆和宁夏品种改良相对较快的性状,而品质性状的变化趋势新疆和宁夏存在差异。2000～2020年新疆和宁夏审定普通玉米品种的株高和产量随年份呈增加趋势,变异系数分别为10.01%和11.42%,而雄穗分枝数、生育期和穗长呈下降趋势,品质性状变化趋势两省存在较大差异。两省科研院所的育种效率均位居前列,平均为3.55,品种审定数量上种业公司排名第一,数量占比71.22%。近年来新命名的亲本自交系数量迅速增加,年均增加10个左右。