黄源欣，辛 琨，熊燕梅，张 韫，姜仲茂，丁功桃，廖宝文

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 南京林业大学，江苏 南京 210037；3. 广东红树林生态科技有限公司，广东 珠海 519000)

老鼠簕Acanthus ilicifolius作为生长在热带和亚热带海岸潮间带的乡土红树植物群落之一，是我国红树林林下灌丛的主要树种，大量分布于珠海市淇澳岛无瓣海桑林下[1-2]。老鼠簕是爵床科老鼠簕属，非胎生，叶片光滑坚硬，边缘分刺状利齿和光滑面两种，具有明显泌盐现象，常构成红树林的林下灌丛，是红树植物适合生长在滩涂的先锋树种。在广东、广西、海南、福建、台湾、香港、澳门沿海均有分布[3-5]。近20年来，老鼠簕在珠三角沿海的分布面积逐年增加，位于珠海市高新区的淇澳岛，近些年老鼠簕已经迅速占领中、高潮位的滩涂，主要分布于林下、林窗和林缘，有进一步扩张的趋势，其过快的长势需要引起重视。

目前对老鼠簕的研究主要集中在药用价值以及生理机制方面，其中生理机制的研究主要包括老鼠簕的潮汐淹浸适应能力、对不同光照强度的生理生态响应以及盐度响应机制等方面[6-8]。相关研究表明，通过控制9个淹水时间梯度的单一变量，发现淹水时间为0 ～3 h·d-1是老鼠簕幼苗生长的最佳时间，18 h·d-1是幼苗生长的临界点[7]。通过设置7 个光照强度梯度的单一变量，发现老鼠簕能大量存活在淇澳岛红树林林下的原因是其自身拥有较高的耐阴能力。当光照强度为45%时，表现为促进植物生长；当光照强度为20%时，老鼠簕幼苗会降低自身光补偿点和根冠比以提高自身获取光能的效率[6]。通过利用4 个不同梯度的盐度对老鼠簕的幼苗进行培养，发现老鼠簕在盐度为5‰时活性最高，超过15‰其生长受到明显抑制[8]。本试验在前人研究的基础上通过正交设计的试验方法研究多环境因子对老鼠簕生长的影响，并结合试验结果分析适合老鼠簕生长的环境条件，为进一步探究老鼠簕的生长特性以及对老鼠簕在珠三角地区快速扩张的应对机制提供理论支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021年7月，在广东省江门市黄家围苗圃场内选取老鼠簕无病虫害的健壮成熟幼苗162 株（幼苗的平均高度为15 cm），并将老鼠簕幼苗分装插入装有从珠海淇澳岛滩涂地运回的泥土混合沙的口径12 cm 的育苗盆（高，14 cm；直径，6 cm；底部带孔），然后平均放入9 个温室潮汐模拟槽（规格：长×宽×高=1.17 m×0.60 m×0.85 m）中进行培养。

1.2 试验地的选择

试验地位于广州市天河区中国林业科学研究院热带林业研究所红树林潮汐人工玻璃温室内。该玻璃温室光热资源丰富，温度均匀，空气湿润。试验过程中温度范围为14 ～36 ℃，平均气温为28 ℃。

1.3 试验设计

先设置同一潮汐时间、同一盐度和光照强度，在相同的环境条件下培养1 个月，之后再调控不同培养环境，培养时间为150 d；每个育苗盆培育1 株苗，每一组处理均为18 株，进行3×6 排列，即3 个重复，每重复18 株。

采取L9(33)正交试验设计对老鼠簕较适生长环境进行筛选，试验因素和水平设计如表1 所示。试验因素分别为潮汐时间（T）、光照强度（I）、盐度（S）。其中潮汐淹浸时间梯度设置为3、9、15 h；光照强度梯度设置为30%、45%、60%；盐度梯度设置为2.5‰、5.0‰、7.5‰。

表1 老鼠簕在不同环境条件L9（33）下的正交试验设计Table 1 An L9 (33) orthogonal test design of A. ilicifolius was used under different environmental conditions

1.4 测定方法和数据收集

由于红树林长势较慢，故从2021年8月起，分别在2021年8月、2021年10月、2021年12月、2022年3月，按季度用钢尺和游标卡尺对老鼠簕的株高和基径进行测量，每3 个重复取其平均值并记录。

在每次测量后分别进行土样收集和指标测定。参照《湿地生态系统观测方法》[9]和《土壤理化分析》[10]，土壤理化性质的具体测定方法如下：土壤pH 值采用水浸提-电位法[11]；土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾养化-外加热法[12]；盐度采用水土混合振荡-烘干法[13]；全氮（TN）采用碱解扩散法[14]；全磷（TP）采用NaOH 碱熔-钼锑抗分光光度法[15]；全钾采用NaOH 碱熔-火焰光度法[16]；有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法[15]；速效钾采用乙酸铵溶液浸提-火焰光度法[16]。

1.5 数据分析

数据整理和计算用Excel 2010 软件完成，用SPSS 软件进行正交分析，采用主效应分析及多重比较方法检验各环境因子对老鼠簕株高和基径生长量的影响，并用Origin 软件进行图形绘制，用Canoco 5 软件进行RDA 分析。

2 结果与分析

2.1 正态性检验

对老鼠簕幼苗数据进行正态性检验，发现其株高和基径基本符合正态分布（表2、图1），两者之间也存在极显著相关性（P＜0.01），故将各组的株高和基径生长量进行进一步分析。

图1 老鼠簕株高与基径的相关性Fig. 1 Correlation between plant height and basal diameter of A. ilicifolius

表2 老鼠簕株高、基径的正态检验†Table 2 Normal test of height base diameter of A. ilicifolius

2.2 基于正交设计不同环境对老鼠簕株高的影响

由表3 ～4 可以发现，株高生长量（cm）的极差R分别为7.79 cm（盐度）＞4.80 cm（淹水时间）＞4.56 cm（光照强度），通过正交分析得出最优组合为T2S3I1（淹水时间6 h，光照强度30%，盐度7.5‰）。从表4 可以发现，第6 组的老鼠簕株高生长量为22.18 cm，是所有试验项目组别中株高生长量最高的组别。进一步进行主效应分析和多重比较验证分析可以发现，T2＞T1＞T3，S3＞S1＞S2，I1＞I2＞I3，证明组别T2S3I1结果显著，与正交分析结果一致。

表3 不同环境条件处理下老鼠簕的生长特性†Table 3 Growth characteristics of A. ilicifolius under different environmental conditions

表4 老鼠簕株高生长量在不同环境因子影响下的生长状况分析†Table 4 Analysis of height growth of A. ilicifolius under the influence of different environmental factors

由此可以看出，老鼠簕株高在淹水时间为6 h、盐度为7.5‰以及光照强度30%下生长较好，且光照和淹水是影响老鼠簕株高生长的主要因素，对老鼠簕株高生长有显著差异，证明老鼠簕是属于一般耐淹浸、不耐盐以及有较强耐阴性的红树植物。

2.3 基于正交设计不同环境对老鼠簕基径的影响

由表3 ～5 可以发现，基径生长量（cm）的极差R分别为0.093 cm（淹水时间）＞0.042 cm（盐度）＞0.020 cm（光照强度），通过正交分析得出最优组合为T1S3I3：淹水时间3 h，光照强度60%，盐度7.5‰。由表5 可知，第3 组老鼠簕基径生长量为0.278 cm，是所有试验项目组别中基径生长最高的；其次组合是第2 组别T1S2I2，老鼠簕的基径生长量为0.273 cm。进一步进行主效应分析和多重比较分析可以发现，T1＞T2＞T3，S2≈S3＞S1，I2＞I3＞I1，证明组别T1S2I2、T1S3I2结果显著。

表5 老鼠簕基径生长量在不同环境因子影响下的生长状况分析Table 5 Analysis of the basal diameter growth of A. ilicifolius under different environmental factors

由此可以看出，老鼠簕基径在淹水时间为3 h、盐度为5‰～7.5‰、光照强度为45%下生长较好。多重比较结果分析可得，在不同光照条件下，老鼠簕基径生长有显著差异，但其较低光照下仍能正常生长，光照是影响老鼠簕生长主要因素之一的依据得到进一步证实；淹水时间次之，淹水时间对老鼠簕的基径生长有显著影响，证明老鼠簕是属于不耐淹浸、不耐盐以及有较强耐阴性的红树植物。

2.4 土壤养分变化对老鼠簕生长的影响

进一步对老鼠簕的各项土壤指标进行测定，将初始测量值和最后测量值进行对比，分析土壤养分变化对老鼠簕生长的影响。从表6 可以看出，组别A1老鼠簕在潮汐时间为3 h、盐度为2.5‰和光照强度为30%的情况下对各土壤养分的消耗量最大；其次为组别A6，其环境条件为潮汐时长6 h、盐度7.5‰和光照强度30%；对土壤养分消耗较小的组别为A2、A3和A9。

表6 各组别土壤养分的消耗情况Table 6 Consumption of soil nutrients in each group

2.5 环境因子与老鼠簕生长特性的关系

在RDA 排序中，箭头代表各个环境因子，箭头连线长度表示具体环境因子与老鼠簕生长特性的相关性，连线越长，代表两者相关性越强，反之越弱。箭头连线与排序轴的夹角表示具体环境因子与排序轴之间的相关性，夹角越小代表相关性越强，反之则越弱。RDA 结果（图2）表明，有效磷和速效钾是对老鼠簕植株生长影响最大的环境因子。钾对植物体内氮、磷营养元素的运转和吸收具有协同效应，表现为增加渗透压、提高叶片的持水性、改善植株的水分状况及提高水分的利用效率。

图2 老鼠簕生长特性与环境因子的冗余分析Fig. 2 Redundant analysis of the growth characteristics of A. ilicifolius and environmental factors

多元逐步回归分析结果（表7）显示，土壤pH 值和土壤有效磷含量能解释老鼠簕株高生长变异的88.8%，而且多元逐步回归结果呈极显著（P＜0.01）；土壤pH 值和土壤全氮含量能解释老鼠簕基径生长变异的79.1%，且多元逐步回归结果同样通过显著性检验（P＜0.01）。由此可以发现，影响老鼠簕株高生长的最主要因素是土壤pH 值和土壤有效磷，土壤pH 值和土壤全氮是影响老鼠簕基径生长的主要因素。

表7 老鼠簕生长指标与土壤养分的拟合方程†Table 7 Fitting equation of the growth indexes of A. ilicifolius and soil nutrients

2.6 土壤有机碳与土壤理化性质的关系

由表8 可以发现，不同土壤理化性质间，土壤有机碳与土壤全氮呈极显著正相关（P＜0.01），与土壤pH 值呈显著负相关（P＜0.05）。土壤有机碳与土壤全磷、全钾、有效磷和速效钾均不相关。土壤全氮和土壤全磷呈极显著正相关，与有效磷呈显著正相关，与pH 值呈显著负相关；全磷与速效磷呈极显著正相关，与pH 值呈显著负相关；有效磷与pH 值呈现极显著负相关。

表8 土壤有机碳与土壤理化性质的相关性†Table 8 Correlation between soil organic carbon and soil physical and chemical properties

综合结果表明，在老鼠簕生长过程中，土壤有机碳含量下降可能是由于土壤中碳的分解和定时清理植物凋落物造成，土壤全氮、全磷和土壤有效磷一起被消耗用于老鼠簕生长，而土壤pH 值则会协同呈现上升趋势。且pH 值初始测量值为中性可能是由于实验室运输回来的海泥储存时间较长，土壤pH 值受到一定的影响。

3 讨 论

在本研究中，老鼠簕株高在淹水时间为6 h、盐度为7.5‰以及光照强度30%环境下生长较好。光照和淹水是影响老鼠簕株高生长的主要因素，对老鼠簕株高生长有显著差异，证明老鼠簕是属于一般耐淹浸、不耐盐以及有较强耐阴性的红树植物。

通过对老鼠簕基径的试验结果可以看出，老鼠簕基径在淹水时间为3 h、盐度为5‰～7.5‰、光照强度为45%环境下生长较好。多重比较结果分析可得，光照强度和淹水时间对老鼠簕的基径生长具有显著差异，在不同光照条件下，老鼠簕基径生长有显著差异，但其在较低光照下仍能正常生长，光照是影响老鼠簕生长的主要因素之一的依据得到进一步证实。淹水时间次之，因为淹水所形成的低氧环境会对红树林的形态结构等各种生理生态方面造成不同程度的影响[17-19]。结果可以证明老鼠簕是属于不耐淹浸、不耐盐以及有较强耐阴性的红树植物。

在以往人工遮阴对植物生长影响的研究中，设置不同光照强度，其光合特性都会显著影响植物的株高和基径等生物量[20-24]。植物在一般情况下为了适应荫蔽的环境会通过增加株高来获取更多光能[25]。相关研究表明，盆栽桐花树在相同盐度处理下，茎高年增长量随光照强度减弱而逐渐增大，基径年增长量反而随光照强度减弱而逐渐减小[26]。在本研究中，老鼠幼苗在光照强度为45%时，其株高生长最为明显，因其叶片达到最大光合固碳能力，这与刘滨尔等[6]的研究结果一致；光照对老鼠簕的生长有显著影响，这与魏龙等[1]的研究结果一致。由于老鼠簕能适应较低的光照强度，且在光照强度为45%时光合固碳能力最强，遮阴对老鼠簕幼苗的茎高、生物量、冠幅的增长以及相对速率有显著促进作用[27]。由此可以证明相比于生长茂密的桐花树、秋茄、木榄等乡土树种林，老鼠簕可能更加适合生长在能为其创造出空旷林窗和林缘的高大红树乔木林诸如无瓣海桑、银叶树等的林下。

根据土壤理化性质的监测结果分析可以看出，在老鼠簕生长过程中，由于根系需要向土壤吸收养分，在土壤有机碳含量消耗的同时，土壤全氮、全磷和有效磷也一起被消耗用于老鼠簕生长，而土壤pH 值则协同呈现上升趋势。研究表明，珠三角洲流域人类活动净氮/净磷的输入与河流氮磷输出之间呈现显著相关关系[28]，人类活动净氮输入量远高于全国和全球的平均水平，仅次于淮河流域[29-31]。可以预测出珠三角老鼠簕的过度生长有可能是由于珠三角水域中氮磷含量的增加，进而导致红树林土壤中氮、磷含量上升，从而加速了老鼠簕的生长。

由于本研究中会及时清除老鼠簕掉落的叶片，导致有机碳源输入土壤减少，导致碳氮的输入也减少，再加上植物生长对有机碳和氮的吸收，从而导致了土壤有机碳和全氮呈显著正相关，这与徐耀文等[31]以及关于红树林土壤的研究结果类似，与袁彦婷等[32]和周慧杰等[33-34]关于土壤有机碳与土壤pH 值呈显著负相关的结果，以及红树林土壤生态系统的相关研究结果一致[35]。土壤全氮与全磷和有效磷呈显著正相关[36]，与pH 值呈显著负相关，全磷与有效磷互为正相关，这与贾瑞霞等[36]和牛安逸等[37]的研究结果一致。

本研究结果可以佐证近年来珠三角区域老鼠簕的过度生长有可能是由于无瓣海桑等高大真红树乔木大量生长所创造出空旷的林缘和林窗环境以及珠三角水域中氮磷含量的增加，进而导致红树林土壤中氮、磷含量上升，加速了老鼠簕的生长。因此，未来还可以进一步设计更多梯度、考虑更多环境因子和延长老鼠簕的种植培养时间，以及还可以对老鼠簕种子与环境的耦合关系进行研究[38]，以更加具体客观地对老鼠簕的生长过程有进一步的了解。

4 结 论

本研究基于正交设计，模拟不同环境条件对老鼠簕幼苗进行培养，通过试验可以发现光照是影响老鼠簕株高生长的主要因素，淹水时间次之，淹水时间和光照强度对老鼠簕的基径生长有显著差异，但其仍能在较低光照下正常生长，证明老鼠簕是一般耐淹浸、不耐盐以及有较强耐阴性的红树植物，且土壤中氮磷成分和pH 值对老鼠簕的生长影响显著。