彭雪梅，阙 涛，胡 鑫，符裕红，丁 波

（1.贵州师范学院 生物科学学院，贵州 贵阳 550018；2.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025）

中国西南部喀斯特地区位于世界三大连片喀斯特发育区之一的东亚片区中心，土地面积约为54万km2，贵州省属于喀斯特地区，人地矛盾突出，随着公路、铁路、楼盘等建设的实施，导致天然植被破坏以及裸露创伤坡面的出现，使原本脆弱的生态系统和服务功能遭到破坏，不仅存在安全隐患，而且容易引发严重的水土流失和生态环境失衡[1]。许多科学工作者开始对公路边坡进行植被恢复相关方面的研究，物种多样性的恢复成为植被恢复过程中最重要的特征之一[2]。

土壤是植物生长的重要物质基础，土壤物理性质、化学性质和土壤母质的不同，都可能影响生长于其中的植物，影响植物群落结构和功能，从而影响到物种多样性[3]。反之，植被的发展变化又将影响土壤的发育[4]。因此，土壤性质及植物群落结构组成与植物多样性有着密切的关系，植物多样性和群落结构与土壤养分关系一直是科学家研究的热点问题。本研究通过对贵州省贵阳市乌当区公路边坡进行调查，研究同一年限形成的公路边坡植物多样性和土壤理化性质的变化规律及响应机制，以期为我国贵州地区以及中国西南部喀斯特地区生态恢复重建提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 样地概况

试验样地位于贵州省贵阳市乌当区，属于亚热带季风湿润气候，具有较为明显的垂直气候特点和高原型气候特征，平均海拔1 242 m，年平均降水量约1 200 mm，年平均温度14.6 ℃，7月份平均气温最高、达到25 ℃，而1月份平均气温最低、只有6 ℃，冬无严寒、夏无酷暑，光、水、热资源同季，相对湿度大，无霜期270 d 左右[5]。

1.2 样地设置及植物群落调查

为保证公路边坡土壤基质在形成时具有相似的特征，本研究选择贵阳市乌当区距离较近的4个相同建成年限（均为2017年建成）的公路边坡进行调查取样，样地分别为：Ⅰ、贵阳继续教育学院北；Ⅱ、阳晨·美林小区东；Ⅲ、新庄幸福小区西恒新路；Ⅳ、贵州师范学院东高新北路。样地间有建筑物和道路阻隔，样地基本特征见表1。

表1 样地基本特征

试验选择的4个样地由不同的植物群落组成，总面积约230 m2。4 个样地中，样地Ⅲ在公路修建时对边坡进行了人为喷种处理，属于人为干扰样地，其他3 个样地均属于自然恢复样地。

2019年7月，对研究区边坡进行植被调查和土壤采集工作，采用常规的植物群落调查方法。样地内植被多为草本植物，因此每个样地内随机设置2 m×2 m 的样方5 个（4 个样地共20个），记录样方内植物总盖度、植物种数，并测量每种植物高度、盖度等数据。

1.3 土壤取样及测定方法

采用5 点取样法，在植物群落调查的样方中，用直径38 mm 的土钻取表层土壤（0 ～10 cm），5 点土壤混合均匀装入样袋作为1 个样方的土样，4 个样地共20 份土壤样品。待土样完全风干后，剔除肉眼可见的植物根系和石块，过100 目筛，测定土壤养分含量。采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳含量（SOC）、半微量凯氏定氮法测定全氮含量（TN）、硫酸-高氯酸法测定全磷含量（TP）[6]。

1.4 计算方法

植物群落多样性采用Margalef 指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 指数、Pielou 均匀度指数，计算公式参照相关文献。

（1）重要值（Ⅳ）

（2）Margalef 指数（Dmg）

（3）Shannon-Wiener 多样性指数（H）

（4）Simpson 指数（D）

（5）Pielou 均匀度指数（E）

（6）物种丰富度指数（R）

式中，S—群落中的物种数；N—群落观察到的个体总数；Pi—某个种的个体数占总个体数的比值。

1.5 数据处理

采用Excel 2013 和SPSS 20.0 软件对数据进行统计分析；采用单因素one-way ANOVA 和Tukey 法对不同样地土壤和植物多样性指标进行方差分析和多重比较；使用Pearson 方法和CANOCO 5 软件的冗余分析（RDA）研究物种多样性指标与土壤养分的相关关系；采用Excel 2013 软件作图。

2 结果与分析

2.1 群落植物种类组成及特征

据调查，4 个样地共记录植物70 种，隶属于29 科59 属（表2）。其中蕨类植物1 科1 属1 种；被子植物28 科58 属69 种。在被子植物中，单子叶植物2 科9 属12 种；双子叶植物26科49 属57 种。样地Ⅱ物种数最多，达38 种；其次是样地Ⅰ为33 种；样地Ⅲ物种数最少为17 种。

表2 各样地植物组成

将调查区域植物科所含的物种数量由多到少进行排序，得出调查区域内物种数最多的前12个科（图1）。4 个样地均以菊科、禾本科占绝对优势，其中菊科植物共20 种，禾本科植物共11 种。牻牛儿苗科、旋花科、豆科分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ样地；伞形科、大戟科、茄科、酢浆草科分布在Ⅰ、Ⅱ样地；廖科分布在Ⅱ、Ⅲ样地；车前科分布在Ⅲ、Ⅳ样地。

图1 研究区物种数量最多的前12 科

重要值在一定程度上评价了物种在植物群落结构中的优势地位，表示一种植物与其他种植物相比在资源占据以及利用方面的优势度。由表3可知，样地Ⅰ主要物种有狗尾草（Setaria viridisL.）、苣荬菜（Sonchus arvensisL.）、苍耳（Xanthium strumariumL.），其重要值分别为0.386、0.251、0.228；样地Ⅱ主要物种有狗尾草、蒺藜草（Cenchrus echinatusL.）、小蓬草（Erigeron canadensisL.），其重要值分别为0.362、0.218、0.215；样地Ⅲ主要物种有紫苜蓿（Medicago sativaL.）、红车轴草（Trifolium pratenseL.）、苣荬菜，其重要值分别为0.707、0.112、0.041；样地Ⅳ主要物种有芒（Miscanthus sinensisL.）、狗尾草、鬼针草（Bidens pilosaL.），其重要值分别为0.674、0.124、0.098。调查显示，样地Ⅲ盖度和密度显著高于其他样地。

表3 各样地群落基本特征描述

2.2 不同样地植物多样性

经计算得出，4 个样地物种多样性指标差异显著。其中样地Ⅰ和样地Ⅱ的物种丰富度、Margalef 指数显著高于样地Ⅲ和样地Ⅳ，样地Ⅲ的Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou均匀度指数均显著低于其他样地（图2）。

图2 各样地生物多样性指标

2.3 不同样地土壤C、N、P 含量及其化学计量比

土壤中C、N、P 含量及其化学计量比不同样地间差异显著。样地Ⅲ的SOC 含量显著高于其他样地；样地Ⅱ的TN 含量最高，样地Ⅳ的TN 含量最低；样地Ⅰ和样地Ⅲ的TP 含量显著高于样地Ⅱ和样地Ⅳ；样地Ⅲ的C/N 显著高于其他样地；样地Ⅱ的N/P 显著高于其他样地；样地Ⅰ的C/P 显著低于其他样地（表4）。

表4 各样地土壤养分含量及化学计量比

2.4 不同样地植物多样性与土壤养分及比值的相关分析

Pearson 相关分析表明（表5），调查区域植物物种数与土壤C/N 呈显著负相关关系，与土壤N/P 呈显著正相关关系，而Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数均与土壤SOC、C/N 呈显著负相关关系，植物盖度和密度与土壤SOC、TN、C/P 呈显著正相关关系，土壤SOC 与C/N 和C/P 呈显著正相关关系，TN 与N/P 呈显著正相关关系，TP 与N/P和C/P 呈显著负相关关系。

表5 调查区域植物多样性与土壤养分之间的相关分析

应用RDA 分析调查区域植物物种多样性与土壤养分的关系，得到物种多样性-土壤养分的双序图（图3）。前2 个轴保留了物种数据总方差的73.9%，与环境因子相关系数分别为0.9298和0.6692。箭头指向土壤属性值增长最快的方向，箭头之间的角度表明了属性间的相关性。由图3 可知，植物群落盖度和密度与土壤SOC、TN和C/P 呈正相关关系；而Margalef 指数、Simpson指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数均与土壤SOC、C/N 呈负相关关系，这与皮尔森相关分析一致。

图3 调查区域植物物种多样性和土壤养分因子关系的RDA双序图

3 讨论

本研究中公路边坡土层较薄，加之处于喀斯特地区，因此边坡土壤干旱更加严重。4 个公路边坡植物群落组成中，菊科、禾本科植物种类占绝对优势，对喀斯特地区的环境具有较强的适应性，植被群落种类组成简单、丰富度低，这与其他研究结论一致[7]。样地Ⅲ虽然距样地Ⅰ和Ⅱ较近，但由于公路修建时对边坡进行了人为喷种处理，因此优势植物是紫苜蓿，另外还有红车轴草、苣荬菜、小蓬草等零星分布。

物种多样性是退化生态系统恢复与重建的重要内容与标志[8]，物种多样性的变化反映了植被的恢复程度[9]。对相同恢复年限边坡植物的研究表明，人为干扰样地Ⅲ的物种丰富度指数、Margalef指数显著低于自然恢复样地中的样地Ⅰ和样地Ⅱ，Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数均显著低于自然恢复样地。由于人为干扰样地在恢复初期进行人为喷种处理，使紫苜蓿等植物优先定殖，占据了大部分空间，高密度和盖度对其他植物的侵入产生一定影响，因此人为干扰样地群落中植物的多样性低于自然恢复样地。

土壤养分分布除受母质直接影响外，还受到土壤质地、水热条件差异和土地利用方式等影响[10]。对公路边坡土壤取样调查发现，土壤SOC、TN、TP 平均含量略低于贵州关岭花江喀斯特峡谷土壤[11]，土壤C/N 以人为干扰样地Ⅲ最高，代表此样地土壤分解速度低于其他样地。

土壤性质会影响植物群落结构和物种多样性的变化[7]。土壤环境因子与植物群落物种多样性的关系较为复杂，不同学者的研究结果也不一致[12]。本研究对植物物种多样性和土壤养分特性进行Pearson 相关分析和冗余分析，得出一致的结果是：植物群落生物多样性指数与土壤SOC 呈负相关关系，与TN、TP 没有显著相关性。本研究还对植物盖度和密度与土壤特性进行了相关分析，发现土壤SOC、TN、C/P 与植物盖度和密度呈显著正相关关系，即植物盖度越大、密度越高，土壤SOC 和TN 含量越高。土壤有机碳和氮主要来自植物枯落物的死亡，茂密的植被势必导致腐烂的枯落物增多，从而增加土壤有机碳和氮的来源。

4 结论

公路边坡植物群落组成中植物种类最多的是菊科和禾本科，不同样地的植物组成种类、数量、盖度、密度均有较大差别；4 个样地物种多样性指数差异显著，人工恢复样地（样地Ⅲ）物种丰富度、Margalef 指数显著低于样地Ⅰ和样地Ⅱ，Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou均匀度指数均显著低于其他3 个自然恢复样地。对公路边坡不同群落的土壤进行取样分析表明，人工恢复样地Ⅲ中的土壤SOC 含量显著高于其他样地，TN 含量在样地Ⅱ和样地Ⅲ中最高；人工恢复样地Ⅲ的土壤C/N 显著高于其他样地，样地Ⅱ的N/P 显著高于其他样地。Pearson 相关分析和RDA 分析结果均显示植物盖度和密度与土壤SOC、TN、C/P 呈显著正相关关系；Margalef 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数均与土壤SOC、C/N 呈显著负相关关系。公路边坡在人工恢复时增加喷种植物的种类会增加边坡植物的多样性，而提高土壤中的SOC、TN 含量则需要适当增加地上植物的盖度和密度。