周如欣,史树德

(内蒙古农业大学 农学院,内蒙古 呼和浩特 010019)

1 植物细胞自噬

自噬是一种普遍存在于真核生物体内的进化上高度保守的胞内物质降解途径,主要用于胞内物质的更新和营养匮乏状态下的细胞存活,同时也参与个体衰老和病原体侵染等过程。自日本科学家因自噬方面的贡献获得诺贝尔奖之后,自噬的研究热度与日俱增,对植物的研究也逐渐从模式作物向农作物拓展,这些研究发现,自噬在作物抗逆生理中发挥重要作用。为更好地理解自噬在其中扮演的角色,本文对自噬的分子机制、在逆境胁迫中的作用与机制等进行总结。

1.1 自噬的分类

植物细胞自噬按内容物及运输方式分为巨自噬(macroautophagy)、微自噬(microautophagy)和超自噬(mega-autophagy)三种[1-2]。按对降解底物的选择性又可分为选择性自噬和非选择性自噬。巨自噬最显著的特征就是存在双层膜的自噬体(autophagosome),通过形成自噬体包裹待降解物,随后自噬体外膜与液泡膜融合,内膜释放入液泡形成自噬小体(autophagic body),最终底物在水解酶的作用下被降解[3-4]。微自噬指的是液泡膜通过内吞作用将待降解物直接包裹进液泡[5]。超自噬指通过液泡膜渗透或破裂,直接向细胞质释放大量液泡水解酶,实现在细胞质中降解细胞质物质的一种极端自噬过程,是植物特有的自噬[6];超自噬通常也降解细胞壁,最终导致细胞死亡,是发育性细胞程序性死亡(Programmed cell death,PCD)最后阶段的典型特征,参与植物发育和抗病[2]。巨自噬是最主要的自噬降解途径,也是通常意义上的自噬,无特殊说明时,本文所述自噬即为巨自噬。……