宋子伟 肖俊健 张宝鑫 薛晓峰 李敦松

摘要 荔枝瘿螨是为害荔枝的一类重要害虫，体型小、种类多、分布广。随着荔枝种植面积的扩大、荔枝果实和荔枝苗木的远距离运输，给荔枝瘿螨的传播创造了条件。本文主要总结了国内荔枝瘿螨的研究结果，阐明了荔枝瘿螨的种类及其分布特点;以荔枝瘤瘿螨 Aceria litchii和荔枝分位瘿螨 Disella litchii为例，阐述了荔枝瘿螨的生物学特性及种群动态、天敌、寄主（荔枝品种）的抗虫（瘿螨）性、种群监测技术、防治措施等方面的研究进展。结合产业发展，指出生产中亟待解决的问题和研究方向，并提出建立“以农业防治为基础、生物防治相结合、化学防控为辅助”的荔枝瘿螨综合防控技术体系的具体措施。

关键词 荔枝瘤瘿螨; 荔枝分位瘿螨; 植绥螨; 综合防治; 防治适期

中图分类号： S 436.67

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021694

Abstract Litchi eriophyid mites are among the major pests of litchi， characterized by tiny body size， diversified species and wide distribution. They spread rapidly due to the expansion of litchi planting and long-distance transport of litchi fresh fruits and litchi seedlings. In this review， based on the previous advances in litchi eriophyid mites in China， the species and geographic distribution of litchi eriophyid mites were summarized. The biological characteristics and the population dynamics of litchi eriophyid mites， natural enemies， host （litchi varieties） resistance to insects （eriophyid mites）， population surveillance， and management measures were expounded by using Aceria litchii and Disella litchii as examples. Finally， the problems and the future directions in litchi production were discussed in terms of litchi industry development. We also put forth an IPM system for controlling litchi eriophyid mites by integrating agricultural control， biological control and chemical control.

Key words Aceria litchii; Disella litchii; phytoseiid mites; integrated pest management; suitable period for control

荔枝Litchi chinensis Sonn.是我国南方重要的经济果树，种植面积约占世界的80%［1］。2020年种植面积为54.03万hm2，其中广东省荔枝种植面积26.33万hm2，占全国荔枝产量的68.9%［2］。荔枝瘿螨是为害荔枝的一类重要害虫，其主要为害荔枝叶片，其次是花穗、嫩茎及果实，影响荔枝产量和品质［3-6］。荔枝瘿螨主要发生在中国、印度、巴基斯坦、美国夏威夷和澳大利亚，其他荔枝种植区如南非、以色列、加那利群岛、毛里求斯、马达加斯加、留尼汪岛等还未见有报道［7］。荔枝瘿螨体型小，靠风力、昆虫和人类活动传播。由于为害部位常形成毛毡或者虫瘿，化学防治困难。我国从20世纪70年代初开始有荔枝瘿螨的记录［8］，到目前为止报道的荔枝瘿螨有9个种（表1），分属于7个属，同属于蜱螨亚纲Acari，前气门目Prostigmata，瘿螨科Eriophyidae。国内外研究者对荔枝上部分瘿螨种类开展了相关的生物学、生态学和防控技术研究［7， 9］。本文对国内荔枝上瘿螨种类及其分布、生物学特征、种群动态、防控方法及现状进行综述，进而讨论瘿螨防控技术的发展趋势。

1 种类及其分布

1.1 荔枝瘿螨的识别特征

瘿螨属体型为梭形或者蠕虫型，大多数种类体长100～200 μm，仅有两对足，又稱四足螨（tetrapodili）。主要发生在多年生植物上，寄主专一性强，肉眼不易观察，容易被人忽视或者认为是病害［10-12］。

不同地区相同寄主上存在不同的瘿螨种类。

传统瘿螨种类鉴定及描述

主要依据形态特征结合寄主及其为害状。

如荔枝瘤瘿螨Aceria litchii （Keifer）成螨体长0.13 mm，粉白色（图1a）;荔枝分位瘿螨Disella litchii Kuang & Feng（旧称荔枝离节瘿螨），成螨体长0.17～0.18 mm，乳白色（图1b）。

1.2 荔枝瘿螨的种类及其在中国的分布

根据本实验室采集的标本及文献资料，为害荔枝的瘿螨有9种，主要分布在我国东南沿海地区的5个省（区）（表1），其中以海南种类最多，有7种，其次是台湾，有4种，广东、广西有2种，福建仅有1种。

2 生物学特性

2.1 荔枝瘤瘿螨

荔枝瘤瘿螨又称荔枝毛瘿螨。一生经历卵、前若螨（protonymph）、后若螨（deutonymph）和成螨3个发育阶段。生长发育的适宜温度范围为16～34℃，温度低于15℃或高于35℃时静止不动［21］。在25℃、相对湿度70%～85%条件下，从卵至成螨需要8 d［22］。每年发生13～15代，存在世代重叠［7-8］。具有冬眠与夏眠的习性，在正常的生活环境下有惧水和怕光的习性［22］。瘿螨本身移动能力较弱，所以它主要通过器具、昆虫、苗木和风力来传播蔓延［7， 23-24］。

荔枝瘤瘿螨为害荔枝叶片或者嫩梢，引起植物组织产生毛毡，为害严重时，毛毡会占据整个叶片背面，造成叶片卷曲、梢变形（图2a）。发生为害一周后，嫩芽外周受刺激生长出乳白色绒毛。随着新芽的生长，受害嫩叶畸形弯曲。初期在形成毛毡部位绒毛呈乳白色，比较稀疏。瘿螨在绒毛基部活动繁殖，随着毛瘿增多变稠密，形成毛毡。毛毡由乳白色变成黄褐色需要15～20 d，从黄褐色变为鲜褐色需10～20 d，从鲜褐色变成深褐色需7 d左右［25］。叶片背面8个颜色阶段变化过程为：黄绿色斑块—乳白色绒毛—黄绿色毛毡—淡黄色毛毡—黄色毛毡—黄褐色毛毡—鲜褐色毛毡—深褐色毛毡［21］。

受癭螨为害严重的叶子会掉落，多年生的荔枝树可以抵抗大量荔枝瘤瘿螨的为害，但幼年的荔枝树苗一旦受害则生长发育受阻。如果紧邻花序下方的叶片受到瘿螨为害，瘿螨也会为害花，影响荔枝坐果和果实的形成。在荔枝坐果和果实膨大期，荔枝瘤瘿螨也会为害果实，造成果实失去商品价值［7， 9， 24］。

荔枝瘤瘿螨喜欢荫蔽潮湿的环境。树冠稠密、光照不足的果树，树冠内部和下部枝叶的虫口密度都较高，叶背虫口居多［24］。同一荔枝植株，树冠内部、下部受害重，树冠外部、向阳部位受害轻。同一果场，山顶地阳光充足，日照时间长，通风透光好，受害程度低于潮湿、通风不良的山洼地［26］。‘禾荔‘灵山香荔‘糯米糍‘黑叶荔‘糖驳荔‘玉麒麟荔等品种长势旺盛，枝叶茂密，光照不良，有利于荔枝瘿螨的发生，受害较重。而‘大造荔和‘桂味等品种，枝条疏长，叶片小且稀疏，通风透光性好，瘿螨发生较轻［24-26］。

2.2 荔枝分位瘿螨

荔枝分位瘿螨也称荔枝离节瘿螨，是20世纪90年代在广西发现为害荔枝的瘿螨新种［16］。2004年首次在广州发现其为害荔枝［17］。

荔枝分位瘿螨发育的最适温度是25～30℃，在18～32℃范围内，荔枝分位瘿螨的种群趋势指数呈抛物线趋势。当环境温度高于30℃或低于22℃时，成螨的繁殖力有不同程度的下降，低温会抑制卵的形成;高温雌成螨的寿命和产卵期也会显著缩短［27］。雌螨在广西南宁地区年发生14代，无明显越冬现象［28］。大发生时，螨体及它的排泄物覆盖在叶片上，叶片呈现灰白状（图2b），为害状常被误认为是灰尘或病原菌所致，导致没有及时防治或者盲目用药，造成损失［17］。

卵单产于叶片背面的主脉附近或叶脉上，在成熟叶片上数量居多，少数在嫩叶上。荔枝分位瘿螨在叶面上的数量多于叶背，当荔枝分位瘿螨在叶面上的种群密度过大时，其在叶背的数量会有所下降，荔枝分位瘿螨主要在荔枝树冠的下层为害［17］，呈聚集分布［28］。

除了在广西有分布外，荔枝分位瘿螨在广东地区的分布范围也有扩大的趋势。在广州、东莞、茂名和汕头等4个荔枝产区均有发生。在广州和东莞发生相对严重，这两个地区是荔枝种植老区，也说明荔枝分位瘿螨的发生传播是从老区传到新区［17］。

3 种群动态

3.1 荔枝瘤瘿螨

荔枝瘤瘿螨的种群数量与荔枝树的生长物候期密切相关。春梢和夏梢生长旺盛时荔枝瘤瘿螨容易大发生，冬季温度低荔枝树生长减缓，荔枝瘤瘿螨的繁殖速率下降，种群数量也随之降低［21， 29］。日均23～31℃，相对湿度70%～80%，加上适逢新梢萌发，种群数量迅速增长［25］。气温对若螨的发育历期及存活有很大的影响，对种群数量的影响也是最大的;相对湿度对荔枝瘤瘿螨各阶段的发育历期及存活有较大影响，降雨主要是通过提高相对湿度间接地影响种群动态。浸水会影响瘿螨正常的生长发育甚至导致其死亡，旬降雨量超过10 mm时，雨水的冲刷对瘿螨的种群也有一定的压制作用［30］。

种群密度高峰期一般出现在5月中旬至6月上旬，其次为9月中旬至10月下旬。6月-8月持续高降雨量会造成螨量明显下降，12月至翌年4月是气温比较低的季节，螨体常常群集在半封闭的厚密的毛毡基部活动，故不容易被发现［24-25， 31-33］。春季瘿螨为害直接影响当年的荔枝产量，秋季为害则影响次年产量［24］。

3.2 荔枝分位瘿螨

荔枝分位瘿螨在广州一年有2个发生高峰期，分别出现在6月-7月和10月中至次年的2月，全年种群数量低谷出现在3月-5月［17］。影响种群动态的因素主要有温度、湿度、降雨及自然天敌。相对湿度大于80%和连阴雨天气对种群有较大的抑制作用，温度和天敌对种群的影响较小［17］。

4 荔枝瘿螨的天敌

已经发现荔枝瘿螨的捕食性天敌有螨类和一种瘿蚊Arthrocnodax sp.，其中主要是螨类［34-35］。这些螨类分别属于植绥螨科Phytoseiidae，大赤螨科Anystidae，囊螨科Ascidae，肉食螨科Cheyletidae，巨须螨科Cunaxidae和长须螨科Stigmaeidae，其中植绥螨科种类最多［35］。与荔枝相关的植绥螨已报道的有25种，其中，我国记录报道分布的有14种［36］，根据最新的植绥螨种类数据库［37］，这14种分属6个属，包括植绥螨属Phytoseius 1种，冲绥螨属Okiseius 1种，真绥螨属Euseius 3种，肩绥螨属Scapulaseius 2种，钝绥螨属Amblyseius 4种，新小绥螨属Neoseiulus 3种，其中江原钝绥螨Amblyseius eharai和卵形真绥螨Euseius ovalis是荔枝上的优势种［36］。笔者调查发现，广州地区捕食荔枝瘤瘿螨的植绥螨有江原钝绥螨（图3a）、尼氏真绥螨Euseius nicholsi（图3b）和亚热冲绥螨Okiseius subtropicus（图3c）。除植绥螨科的捕食螨外，长须螨科的具瘤神蕊螨Agistemus exsertus也是荔枝瘿螨的重要捕食性天敌［17， 38］。

5 荔枝品种的抗虫（瘿螨）性

荔枝品种对荔枝瘿螨的抗性有显著差异。如在广州对自然发生情况下同一荔枝园区的不同品种调查发现，‘三月红相比‘妃子笑‘糯米糍和‘淮枝对荔枝瘤瘿螨表现出显著的抗虫性［39］。在海南琼山对23个荔枝品种调查发现，‘蟾蜍红‘无核‘牛心等品种受害率低，叶片上荔枝瘤瘿螨密度显著低于‘19号［30］。对荔枝分位瘿螨具有高抗性的品种有‘赤叶;抗性品种有‘布袋莲‘新兴‘妃子笑‘果山和‘白蜡;中抗品种有‘玉荷包‘大造‘白糖罂和‘红皮;敏感品种有‘三月红‘桂味‘糯米糍和‘黑叶;高感品种有‘怀枝［17］。在荔枝品种抗虫（瘿螨）机理方面也已开展了初步探索，如受荔枝瘤瘿螨为害后荔枝叶片中γ-谷甾醇等与抗逆相关的植物甾醇类物质含量会增加［40］。

6 种群监测

害虫种群监测是农业害虫综合防治中的主要内容之一［41］。监测荔枝树上瘿螨的为害需要定期对荔枝叶片进行检查，尤其在荔枝嫩梢萌发期。由于肉眼无法直接确定毛毡中是否有瘿螨，可以将叶片摘下后放置在干燥的地方，待叶片和毛毡干枯后，瘿螨会从毛毡中移动到叶片表面，此时可以借助放大镜或者体视显微镜对瘿螨的数量进行检视。利用该方法，结合洗涤和离心技术，每片叶上调查的瘿螨数量有时超过10万头［42］。

7 荔枝瘿螨的防治

近年来，随着荔枝种植面积的扩大和广谱杀虫剂的大量使用，果园生态平衡遭到一定程度的破坏，使天敌種类和数量减少，对瘿螨的自然控制作用大为降低，这是导致瘿螨为害日益频繁和严重的主要原因之一［33］。

7.1 农业防治

在新梢萌发前，越冬瘿螨大部分都停留在夏梢和秋梢被害叶片上形成的毛毡处，只有少量分散潜伏在健梢的芽上。根据这一活动特点，适时剪除害梢可达到良好的防治效果［25］。因此，在秋冬季清园、放梢修剪时，及时剪除这些枝叶，同时消除地上的残枝、落叶，可减少后代虫源基数［26， 43-46］。瘿螨迁移能力弱，培育无瘿螨的健壮苗木，通过合理的水肥管理，培育健壮树势，可增加对病虫的抵抗力［24］。

7.2 生物防治

室内研究表明，植绥螨对荔枝瘤瘿螨的捕食功能呈Holling Ⅱ型。室温条件下，单头亚热冲绥螨对荔枝瘤瘿螨的日最大捕食量可以达到38头;在自然条件下，亚热冲绥螨在荔枝瘿螨捕食螨中占绝对优势，且对荔枝瘤瘿螨的发生起到明显的控制作用［47］。室内25℃、相对湿度80%～85%条件下，单头拉戈钝绥螨Amblyseius largoensis对荔枝瘤瘿螨的日最大捕食量为37头，且拉戈钝绥螨在荔枝瘿螨数量充足时发育速率极快，表明利用拉戈钝绥螨控制荔枝瘤瘿螨可行［48］。单头尼氏真绥螨对荔枝分位瘿螨的理论日最大捕食量可以达到105.32头。在巴西，Phytoseius intermedius在室内25℃、相对湿度90%条件下对荔枝瘤瘿螨的日捕食螨量为（24.1±3.5）头，并在以荔枝瘤瘿螨为食料的条件下，繁殖力和存活率最高，后代均为雌性［49］。

自然条件下，尼氏真绥螨对荔枝分位瘿螨有一定的控制作用，但由于其种群数量偏低，对荔枝分位瘿螨的控制作用并不理想［17］;Phytoseius intermedius对荔枝瘤瘿螨也无显著的控制作用［34］;具瘤神蕊螨的种群数量会随着荔枝瘿螨种群密度的上升或下降而增加或减少，对瘿螨的抑制作用存在滞后效应［17， 38］。

7.3 化学防治

荔枝瘤瘿螨的化学防治适期应该在嫩梢萌发期，当瘿螨从老叶转移到新叶（芽）的时候喷洒药剂进行防治［42， 50］。在夏季收果后进行化学防治，也可以降低次年春季的瘿螨虫口基数。如果在开花期发现花穗附近的叶片有瘿螨感染的情况，也应该采取化学防治措施，防止瘿螨为害花穗及幼果。由于瘿螨造成的毛毡对瘿螨具有保护作用，通常在瘿螨的最佳化学防治时间以外喷药对荔枝瘿螨的控制效果欠佳［7］，因此，在化学防治前先彻底剪除有毛毡的枝梢并清理出园，然后再使用化学防治，可以更有效地防控瘿螨。

不同层次的荔枝叶片受害率和荔叶瘤瘿螨数量差异都极显著。同一树下层瘿螨数量最多，中层的受害率最高，而上层的瘿螨数量和受害率均为最低［30］，因此在施药防治荔枝瘤瘿螨时，应对其受害率高的中间部位和瘿螨数量较多的下部进行重点喷洒［21］。

根据中国农药信息网数据库，还未有专门针对荔枝瘿螨的登记杀螨剂。在荔枝上登记的杀虫剂几乎没有杀螨作用。生产实践中常用的杀螨剂如阿维菌素、螺螨酯、哒螨灵、氯虫苯甲酰胺、多杀霉素、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐对荔枝瘿螨的若螨和成螨有较好的防效［51-53］，但对瘿螨卵的防治效果较差［17］。可湿性硫磺作为无毒广谱的防病虫害制剂对荔枝瘿螨具有良好的效果，在多个国家和地区都列为推荐药剂［7］。

为了防止荔枝瘿螨对同一药剂快速产生抗药性，在实际应用中，须结合本地区的用药历史和习惯，通过轮换用药以降低药剂对荔枝瘿螨的选择压力，提高化学防治效果［54］。

8 展望

虽然荔枝瘿螨种类多，但统计国内外目前已经发表的关于荔枝瘿螨的研究文献（不含综述类），对荔枝瘤瘿螨的研究最多，荔枝分位瘿螨次之，主要原因是荔枝瘤瘿螨对荔枝的为害最为严重。荔枝分位瘿螨虽然对荔枝的为害相对较轻，但也应引起重视。荔枝鲜果和荔枝苗木的远距离运输给荔枝瘿螨的远距离交叉传播创造了良好条件。在荔枝种植面积扩大和集约化种植模式下，要重视对荔枝瘿螨的检验检疫，尤其在苗木调运及品种嫁接改造操作时，应实行严格的检疫措施，将荔枝瘿螨作为内检对象。在特色荔枝品种种植区，可以建立无病无虫的苗木繁育基地、设立保护区，严防荔枝瘿螨的人为传播。

荔枝瘤瘿螨为害荔枝后受害部位形成毛毡，荔枝瘤瘿螨的种群随着毛毡的发展呈现先升后降的规律［25］，害虫与寄主之间的这种协同进化关系到目前为止还未完全明确。毛毡形成过程的研究结果表明，毛毡的形成是寄主植物下表皮细胞层数的增多增长造成的［21］，但荔枝瘤瘿螨引起毛毡的机理还有待进一步研究。不同荔枝品种对荔枝瘤瘿螨存在不同水平的抗性［17， 24-26， 39］，抗虫品种的应用是既经济又能持续控制为害的绿色治理技术，明确不同荔枝品种对荔枝瘿螨敏感性和抗性的分子机制可以为荔枝抗瘿螨品系的分子育种提供依据。然而荔枝是长寿命大乔木常绿果树，抗逆能力超强，为害荔枝的病虫种类虽多，但至今尚未有毁灭性病虫害的记载或报道，生产上可通过其他综合防控技术解决。因此，目前抗逆性和抗病虫并不是新品种选育的重点目标［55］。

前期的研究已经表明，荔枝园中多种捕食螨天敌对荔枝瘿螨具有控制作用，但均存在一定的滞后现象。因此在对天敌的保护利用上，首先需要建立良好的生态环境。复合结构荔枝园中节肢动物的种类、数量和丰富度明显要高于单一结构的荔枝园，主要害虫发生数量也明显少于单一园［56-58］。其次，可以针对已经发现的荔枝上的江原钝绥螨、尼氏真绥螨和亚热冲绥螨等3种荔枝瘿螨的优势捕食螨进一步开展生物學、生态学及人工饲养技术的深入研究，筛选合适的人工替代饲料，规模化饲养后，进行田间补充释放，对荔枝瘿螨进行生物防治。荔枝上还有多种其他病虫害需要进行防控，在考虑荔枝瘿螨生物防治的同时，还需要结合化学防治措施，建立“以农业防治为基础，生物防治相结合，化学防控为辅助”的荔枝病虫害综合防控体系。

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（责任编辑：杨明丽）