刘继坤　廖春林　周刚　向武凡　王文凯　乔秀娟　江明喜

摘 要： 为了解八大公山自然保护区鞘翅目昆虫的多样性，2021年7～8月，利用灯诱法结合网捕法对八大公山斗篷山地区鞘翅目昆虫进行调查，并分析了該地区的鞘翅目昆虫种类、区系分布以及多样性情况。结果表明：本次调查共采集标本1 969份，共收集到鞘翅目昆虫种类104种，分别隶属于28科93属，其中新记录属7个，新记录种8种。区系分析表明该地区东洋种占优势，广布种次之，古北种最少，其所占比例分别为60.58%、34.61%、4.81%。而多样性分析则表明该地区鞘翅目昆虫群落稳定，在时间分布上7月的生物多样性普遍要高于8月。

关键词： 鞘翅目；资源调查；多样性；区系分布

中图分类号：Q968.1 文献标识码： 文章编号：1004-3020（2023）02-0032-09

Diversity of Coleoptera in Doupeng Forest Area of Badagongshan

Nature Reserve in Hunan Province

Liu Jikun（1，2） Liao Chunlin（3） Zhou Gang（2，4） Xiang Wufan（3）

Wang Wenkai（1） Qiao Xiujuan（2） Jiang Mingxi（2）

（1. College of Agriculture，Yangtze University Jingzhou 434025；

2. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology， Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074；

3. Hunan Badagongshan National Nature Reserve Management Division Zhangjiajie 427110；

4. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049）

Abstract： To understand the diversity of Coleoptera in Badagongshan Nature Reserve， we investigated Coleoptera insects in the Doupeng Mountain area using light traps and net traps from July to August 2021. All the species collected were cataloged， and faunal composition， combined with species diversity were analyzed. The results showed that a total of 1 969 specimens were collected in this survey， including 104 species of Coleoptera， belonging to 93 genera and 28 families， among which 7 genera and 8 species were newly recorded. The faunal analysis showed that oriental species were predominant， followed by widespread species， and Palaearctic species were the least， accounting for 60.58%， 34.61%， and 4.81%， respectively. The diversity analysis indicated that the coleoptera insect community were stable in this area， and the biodiversity in July was higher than that in August.

Key words： Coleoptera; resources survey; diversity; faunal distribution

生物多样性是人类生存和发展的物质基础，是人类社会可持续发展的重要前提[1]。然而全球变化和人为干扰导致了越来越多物种的灭绝。昆虫作为动物界中最大的类群，是生态系统的重要组成部分，与植物、其他生物以及环境之间都有着密切和复杂的关系[2]。昆虫既可以作为捕食者、被捕食者以及分解者推动生态系统的营养循环过程，也可以通过植物传粉、种间合作等关系影响群落结构和动态[3]。同时，由于昆虫极容易受到环境变化的影响[4]，受到干扰后其多样性的下降速率比其他动物和植物更快[5]，因此昆虫多样性可以作为环境质量评估的有效指标。

鞘翅目Coleoptera昆虫的前翅角质化、坚硬、无翅脉，因此被称为“鞘翅”。作为昆虫纲乃至动物界中种类最多、数量最大的目，全球已经发现并命名的鞘翅目昆虫已有40万种以上，约占六足总纲Hexopoda全部已知种类的40%左右[6]。中国已知鞘翅目昆虫种类就达到35 153种，占全世界已知鞘翅目种类的9%[7]。对鞘翅目多样性的研究对于理解昆虫多样性乃至生物多样性都具有重要的作用[8]。

湖南八大公山自然保护区位于我国三个生物多样性保护热点地区之一的川鄂湘黔地区，1986年经国务院确定为中国第一批20个国家级自然保护区之一；1993年，被纳入“中国人与生物圈”保护网络；1998年，被世界自然基金会列为全球200个重要生态区之一[9]，被誉为“世界罕见的物种基因库”[10，11]。八大公山国家级自然保护区内植被资源丰富，雨量充沛，水热条件极佳，为鞘翅目昆虫的栖息提供了良好的条件。斗篷山林区作为八大公山国家级自然保护区的三大林区之一，该地区的鞘翅目昆虫尚未得到充分调查和研究。因此本研究在2021年，选择在鞘翅目昆虫成虫较为活跃，同时降水对实验影响较小的7～8月间，对该地区的鞘翅目昆虫种类进行了调查，研究其主要类群的构成、区系组成以及多样性，为该地区以后的鞘翅目物种调查研究提供基础的借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

八大公山国家级自然保护区位于北回归线附近（29°39′18″～29°49′48″N，109°41′45″～110°09′50″E） ，湖南省張家界市桑植县境内，武陵山脉北端，澧水水系和清江水系分水岭南翼，地处北亚热带与中亚热带、东部季风气候与内陆大陆性气候交替的过渡地带。该地区地质古老， 地形复杂，气候多样，雨量充沛，动植物资源丰富，区系成分复杂[12]。在动物地理区划上，该地区正处在古北界与东洋界之间，偏向于东洋界的过渡地区[13，14]，其复杂的生物、地理环境为各种昆虫尤其是东洋种昆虫提供了优越的栖息和繁殖场所。

该保护区主要由斗篷山、天平山、杉木界三大林区组成，本研究的研究地点位于其主峰斗篷山山顶，海拔约1 650 m。该地区为亚热带山地湿润季风气候，年平均气温为 11.5 ℃，平均年降水量为2 105.4 mm，最高达 2 840.1 mm，是湖南三大暴雨中心之一；全年相对湿度在 90%以上，属于十分湿润的地区[11，12]。主要植被群落为亮叶水青冈Fagus lucida原生林以及以珙桐Davidia involucrata、连香树Cercidiphyllum japonicum为主的亚热带常绿落叶阔叶混交林。

1.2 调查方法与材料

2021年的7～8月，昆虫活跃期进行昆虫采集。白天主要采取网捕法和扫网法沿固定样线进行昆虫采集，捕虫网直径50 cm，深度为80 cm，柄长1.5 m；对于作物或灌木林上的假死性昆虫采用拍打或抖动法，将昆虫振落到1.2 m×1.2 m白布上进行采集；对于地表和土壤昆虫采用诱杯法，利用白酒、白醋混合物作为诱剂，每隔一个星期收集一次诱捕到的昆虫，同时更换诱剂；夜间主要用500 W的金卤灯以及灯诱帐篷进行灯诱，每天晚上8点开灯，隔天早上6点关灯。采集好的昆虫标本则进行初步分类后保存于75%酒精溶液中带回室内，依据鞘翅目昆虫相关专著鉴定[15-34]，并请有相关研究人员指导鉴定。

1.3 数据分析

利用 Excel软件对物种名录进行统计和列表，利用 R studio统计软件对计算得到的各种多样性指数进行分析。生物多样性指数采用的公式为 [35～38]：

2 结果与分析

2.1 科属组成

本次调查中共采集鞘翅目昆虫28科93 属104种1 696头（表1）。在各类群中，以金龟科Scarabaeidae、天牛科Cerambycidae、拟步甲科Tenebrionidae占优势，分别有20、14和12种，占总种数的19.23% 、13.46% 和11.54%。其次是步甲科Carabidae（7种）、瓢虫Coccinellidae（6种）、锹甲科Lucanidae（5种）、叩甲科Elateridea（5种）等。调查中只采集到1个物种的科较多，有14科，占总科数的50%（表1）。从个体数量来看，不同科之间分布与物种数目大致趋势一致，但也稍有不同。如锹甲科，虽然物种数不多，但是个体数很多；而拟叩甲科昆虫虽然采集2种，但数量只采集3头，低于只采集1种的蚁形甲科Anthicidae（27头）和铁甲科Hispidae（15头）除此之外，本次调查新记录属7个，分别是Neohelota、Foochounus、Chlorophila、Trypherus、Eulichas、Paederolanguria和Macratria，新记录种8个，分别是波氏绿伪叶甲Chlorophila portschinskii，红翅树甲Strongylium erythroelytrae、隔色毒拟叩甲Paederolanguria alternata、达氏掣爪泥甲Eulichas dudgeoni以及棕大蚁形甲Macratria rufescens，除此之外仍有3种昆虫未定种，分别属于花莹科短鞘花萤属Trypherus、蜡斑甲科新蜡斑甲属Neohelota和拟步甲科闽轴甲属 Foochounus。

2.2 物种组成及区系分析

作为世界陆生动物区系之一的中国昆虫区系，在全球6个生物区系板块区域中，位于古北界和东洋界[13]。斗篷山地处华中地区，属于东洋界和古北界的过渡地带[14]。本研究此次调查共计104种鞘翅目昆虫，它们分别隶属东洋界、古北界和古北东洋两界共有。由图1可知，斗篷山地区鞘翅目昆虫区系的主要构成为：东洋界物种占大部分，有63种，占比60.58%；其次为广布种，有36种，占比34.61%；数量最低的为古北界物种，仅有5种，占比4.81%。

2.3 多样性分析

对7、8月采集到的鞘翅目昆虫进行科级和种级的多样性分析，发现7月鞘翅目昆虫不管是物种数量还是科的数量都高于8月，且涵盖了8月的所有类群。在种级水平上，7月鞘翅目四项多样性指数均略高于8月；在科级层次上，7月的丰富度指数较高；但由于7月采集到金龟科的个体较多（283头），导致其多样性指数、均匀度指数和优势度指数与8月相比略低（表2）。

对斗篷山地区不同科的昆虫数量进行月份统计，发现绝大多数科的鞘翅目昆虫，7月的采集数量都大于8月，尤其是金龟科。部分类群7、8月调查数量相等，如瓢虫科、葬甲科、隐翅虫科等。而蚁形甲科则相反，8月的调查数量要高于7月（图2）。

3 讨论

本次调查共采集到鞘翅目昆虫28科93属104种，与两次针对八大公山国家自然保护区整体的昆虫多样性研究相对比[9，12]，本次调查新记录属7个，新记录种8种，其中有3种昆虫未能鉴定到种。发现新记录物种的原因可能是由于气候变化导致的外地种的迁入，但也有可能是当时调查的深度或标本的鉴定能力不够造成的。除此之外，本次调查记录到的双锯球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，双叉犀金龟Allomyrina dichotoma物种被列入国家拟定的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》（简称“三有”名录），受到国家的重点关注与保护。这表明斗篷山地区的鞘翅目昆虫群落有了更重要的保护与研究价值。而从物种区系分布上来看，东洋种的数量最多，这与何振之前的调查结果相同[9]。但东洋种和广布种比例与之前的调查的结果相比有明显的提高，而古北种比例与之前相比较低。与同属于华中地区的大贵保护区的调查相比，东洋种与广布种的比例同样明显较高[39]，这可能是调查位置所在的海拔高度与小气候的不同导致的，斗篷山保护区较高的海拔以及湿润的气候使得该地区更有利于东洋种的生存。

从个体数量来看，本次调查共采集到鞘翅目昆虫1 696头，金龟科昆虫为优势类群，占总采集数量的25.06%，其次是拟步甲科和锹甲科，各自占总数量的13.33%和10.85%。这与其生活习性以及研究地点的环境有着较为密切的关系。金龟科昆虫是一类比较喜欢潮湿环境的类群，食性广泛，植物的根、叶片和花粉都是他们的食物，平时躲藏在植物的根系附近或者枝叶背面的阴影处。拟步甲科昆虫大多飞行能力较弱，行动缓慢，喜潮湿或者靠近水源的地方，一般隐藏于朽木内部，落叶层，树皮下，苔藓层或者潮湿洞穴内。斗篷山地区充沛的降水和湿润的气候为该类群昆虫提供了较好的气候环境，同时保护良好的自然生态环境和复杂的植被群落结构则为该类昆虫提供了充足的食物资源和隐蔽场所。而锹甲科调查种类仅有5种，但是个体数量很多，则可能是由于调查地点周围是以水青冈为优势树种的植物群落，而水青冈又可以作为锹甲科昆虫的主要寄主，因此丰富的寄主与食物对锹甲科昆虫的聚集与繁殖产生了积极的作用，这一点亓东明对于葬甲科昆虫的调查中，也发现了同样的现象，不过具体的机制仍有待进一步研究[40]。而此结果与亓东明在贡嘎山調查的结果均略有不同的原因则可能是主要采集方式的不同造成的结果差异[40]。本次调查收集到的优势种为二色希鳃金龟Hilyotrogus bicoloreus，其次是壮茸天牛Trichoferus robustripes和广东肥脚锹甲Aegus kuangtungensis，这主要有两个原因：一是其本身数量在该地区鞘翅目群落内占优势；二是由于其极强的趋光性和飞行能力，导致夜间灯诱可采集到的该种类昆虫数量高于用其他方法采集到的昆虫数量。

通过与另外两项研究发现，斗篷山地区无论是多样性指数、均匀度指数、优势度指数以及丰富度指数均高于贡嘎山南麓4个调查样地以及陕西子午岭国家自然保护区的调查结果[40，41]，说明斗篷山地区生物多样性较高，生态环境极佳。就丰富度而言，无论是科级水平还是种级水平上，7月都略高于8月，表示7月的物种分化与种类数均多于8月，这可能是7月的平均气温较高，导致鞘翅目昆虫活跃度更高。由于Shannon-Wiener多样性指数是在“群落内各个物种之间在资源上是互相排斥”的假设基础上建立的，群落中只要各个物种个体数量相当，无论物种数有多少，群落内的物种多样性指数就最大。由于鞘翅目昆虫不同类群生态位截然不同，彼此之间的关系复杂多样，不同类群的个体数量往往存在巨大的差异。因此使用Shannon-Wiener指数时，组成简单、各类群数量较低的群落多样性数值可能比组成丰富、各类群数量较高的群落多样性更高[40]。值得一提的是，根据马克平的理论，Shannon-Wiener多样性指数一般在1.5～3.5之间，很少超过4.5[35]，而本研究在种级水平上的Shannon-Wiener指数均高于3.5，这可能与采集到的物种数和每个物种较少的个体数密切相关。而科级水平则没有这种现象。

贺答汉等人的研究认为生物多样性指数与均匀度指数相一致的情况下，昆虫群落结构是稳定的[42]。对采集到的鞘翅目昆虫分别进行科级和种级尺度的多样性指数分析，发现在种级阶元下，昆虫生物多样性指数和均匀度指数和随时间变化趋势一致。这也说明该地区的鞘翅目昆虫群落较为稳定，生物多样性良好。而在科级阶元上，与种级阶元有着截然不同的结果，这说明斗篷山地区的生境更加适合某几个类群的鞘翅目昆虫的生存，同时也不排除由于人为原因，例如采集方法单一，使得采集结果对于部分科的昆虫有更强的指向性。

本次调查研究选在7～8月进行，是鞘翅目昆虫活动频繁的季节，非常有利于标本的收集。然而这一时间也恰好是雨季，作为三大暴雨中心之一，斗篷山频繁的降雨给昆虫标本的采集造成了一定困难。为了解决诱杯水满溢出和诱剂流失的问题，在诱杯上方架起一次性塑料碗用作挡雨，对保护诱杯起到了一定作用，但可能也影响了诱剂的挥发与扩散，从而影响了诱杯的效果，对标本的收集产生了一定的影响。

4 结论

斗篷山作为八大公山国家自然保护区的最高峰，有着得天独厚的地理优势和气候环境，鞘翅目种类多样，区系、分化种类复杂，其中双锯球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，双叉犀金龟Allomyrina dichotoma物种被列入国家拟定的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》（简称“三有”名录），得到国家的重点关注和保护。本次调查由于时间、人力有限等原因，仍有大量鞘翅目昆虫种类信息未收集。与前人的研究相比，本次调查研究范围缩小，调查力度加强，仍采集到一定数量的新记录属种，说明本地区的昆虫资源有待进一步的研究与监测，以便随时掌握昆虫资源动态，及时采取必要的保护措施。

致谢：感谢八大公山保护区的领导和工作人员对此次工作的大力支持与帮助，感谢王平师兄、刘曼莹同学、陈龙艳同学等人对天牛与露尾甲鉴定上的帮助，感谢中山大学姜卓寅同学对部分水生甲虫鉴定上的帮助，感谢杨焕先生在本次调查的方法和昆虫鉴定方面提供的诸多帮助。

参 考 文 献

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（编校：唐 岚）

收稿日期：2022-11-22

基金项目：国家自然科学基金项目“亚热带森林基础特种的识别及其对群落结构和功能的影响”（E1111J0101）。

作者简介：刘继坤（1998～），男，硕士研究生在读，主要从事昆虫分类学和昆虫生态学研究。

乔秀娟为通讯作者。