任媛媛,赵兰兰,张岁岐

(1.宝鸡文理学院地理与环境学院 / 陕西省灾害监测与机理模拟重点实验室,陕西 宝鸡 721013;2.西北农林科技大学,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西 杨凌 712100)

间作是在同一块地成行或成带状间隔种植两种或两种以上生长周期相同或相近的作物,在时间和空间上实现种植集约化的一种种植方式。合理的间作系统可以利用不同作物在生长过程中形成的生态位互补效应,提高光热水肥等资源的利用效率[1-2],实现作物的高产稳产[3],从而为粮食安全做出重大贡献。豆科与禾本科间作系统中,豆科作物根瘤共生固氮并将氮转移到禾本科作物,禾本科作物可以提高豆科作物的固氮效率。间作尤其是豆禾间作系统提高作物产量的同时缓解不合理使用氮肥造成的环境问题。由于环境异质性和物种间相互作用的影响,间作系统产量和水分利用对不同间作系统的响应不同。前人在作物品种[4-5]、作物组合[6]、作物种类[7]、种植比例[8]、种植密度[9]、种植时间[10]、施肥量[11-12]、覆盖方式[13]等方面对间作系统进行大量研究,分析间作系统中不同作物种间作用的响应,为间作系统的高产高效理论和应用提供依据。因此,间作在农业生态系统增产增效中具有举足轻重的地位,发展间作对提高农业生产经济效益和节约资源具有重要意义。

旱区是降水量偏少且不能满足作物耗水量需求的区域[14],我国的旱区面积约占国土总面积的52.5%[15],旱区水资源时空分布不均匀,水资源量较少,缺水问题严重[16]。水分直接影响植物的光合和蒸腾过程,并通过调控冠层结构对水循环产生影响进而间接影响植物的水分利用。山仑院士提出提高干旱缺水条件下农田生产力主要包括两个方面：一是通过土壤改良、补充灌溉、覆盖减少蒸发等措施以改善作物生长环境满足作物生长的需要;二是通过遗传改良、生理调控、种植结构等方法以改善作物本身适应其生长的外部环境[17]。水资源短缺已成为制约农业生产可持续发展的瓶颈,也是间作研究最为关注的问题之一[18]。因此,如何最大限度地发挥间作系统的优势,节约水资源的同时实现高产稳产,是保证粮食生产持续发展的关键问题。本文综述国内外相关领域的研究成果,从间作系统水分高效利用特性出发,对其调控机理进行分析,旨在为旱农节水间作模式的进一步优化和持续发展提供理论依据。

1 间作系统的水分利用特性

土壤耗水量包括棵间蒸发和作物蒸腾两部分,棵间蒸发作为衡量作物间土壤水分无效损耗的重要指标,其大小由作物本身和农艺措施等因素共同影响[19]。合理的间作系统如高矮杆组合的间作方式,通过高杆对矮杆作物遮阴,改善叶面积指数来降低土壤温度、增加地表大气湿度、减少土壤蒸发从而抑制棵间蒸发耗水[20],提高作物蒸腾[21],降低棵间蒸发与耗水量的比值[22],增加土壤水分的有效性,提高作物根系对土壤水分的吸收利用,进而提高水分利用效率,如花生‖谷子[23]、玉米‖菜豆[24]、玉米‖大豆[1]等间作系统。

间作所具有的水分利用优势主要源于间作中不同作物需水量的时空差异性[25]。间作中不同作物的生长发育和耗水特性不同,通过减少水资源竞争,提高作物根系对水分吸收以促进作物生长和产量增加。间作系统水分利用效率的提高,除受到作物本身生物学特性的影响外,还受到非生物环境的影响。因此,间作系统的水分利用对不同间作方式[23]和耕作措施[13]的响应有所差异,间作具有水分优势主要源于不同作物的种间竞争和补偿效应[26]。

大多数研究发现间作可提高产量和增加水分利用效率,谷子与花生以2∶2和2∶4种植比例间作的水分利用效率相比单作分别提高了17%～22%和18%～19%[23];玉米与豌豆间作系统在免耕条件下的水分利用效率相比传统耕作提高8%～18%[26];在地膜垄沟栽培模式下,玉米与花生间作相比其他模式水分利用效率提高8%～21%[27]。然而也有研究发现,作物布局不合理的间作方式,其间作系统没有增加水分利用效率[28]。因此,合理的作物组合、种植时间和耕作模式等间作方式可以充分利用作物的空间结构,提高地上光热资源的利用和地下水分养分资源的利用,减少竞争、增加间作系统中作物资源的利用率,实现增加产量和水分利用效率的目的[29]。为进一步提高间作系统的群体产量和水分利用效率,亟需了解间作系统中不同作物的土壤水分的分布、迁移和耗水特征,分析作物的水分利用特征,了解作物的光合、光截获和生物量特征,分析作物累积和源库关系,分析水分与根系分布、产量与养分吸收和利用率的关系,揭示水分利用与竞争力、生态位分离的响应机理,进而为构建高产高效的间作理论和技术体系提供支撑。

2 间作系统的水分利用机制

2.1 生态位分离

间作系统增加生产力的关键是提高光热水肥等资源的利用效率,而提高资源利用率的主要原因之一是间作中不同作物对资源需求的生态位分异,从而降低水分竞争、增加作物水分吸收的能力。不同作物组成的间作系统中,将形态学特征和生育期不同的两种或两种以上的作物进行组合,不同作物的需水临界期存在一定差异,形成时间上的补偿效应,减少种内和种间对水资源的竞争。玉米‖豌豆间作系统中,生长早期玉米需水量较低,豌豆吸收较多水分,生长后期玉米吸收较多水分,从而将两种作物的最大需水期在时间上错开[28],从而减少需水期重叠引起的水分竞争;同时,间作延长地表的覆盖时间,既减少土壤无效蒸发又增加水分利用时间,从而提高水分利用率。

不同作物由于形态学差异,从而对土壤水分的利用存在差异,形成空间上的补偿效应。高低错落的冠层结构改善透光条件、提高光能截获率[30],促进大气流通[31],为光合同化提供物质基础。间作作物生长前期,生长较多叶片和延长叶片寿命以优化叶片覆盖率,促进光能截获和使用,同化产物主要向叶片转移;而作物生长后期,促进光合产物向繁殖器官转化[32],从而改善源库关系[33],作物生长会引起水分的吸收运输,提高作物蒸腾而增加水分的有效性。间作根系分布在水平和垂直方向上存在差异,玉米‖大豆间作系统中,大豆根系主要分布在植物附近的区域,玉米的根系不仅在垂直方向比大豆根系更深,水平方向延伸到大豆根系的下方区域[34]。如玉米‖蚕豆间作中,蚕豆根系在水平和垂直方向分布较浅,玉米根系分布较深,且水平方向上延伸到蚕豆根系的下方区域[35]。通过同位素方法确定间作中不同作物的吸收深度,玉米‖大豆间作系统中,大豆作物的主要吸收深度较浅(0～20 cm),间作玉米的吸水深度较深(拔节期、吐丝期、成熟期分别是0～20、70～150、150～200 cm)[8]。此外,间作系统有助于根系生长的调控,如根系生物量增加[36]、根系衰老延迟和根系活力提高[37]、根系生命周期延长[38]、根系生长空间增加[39]等,均利于作物吸收较多水分和养分资源,促进水分运输和利用,进而提高作物生长。

2.2 水分再分配

植物在蒸腾较低的情况下,处于深层湿润土壤中的部分根系可以吸收水分,将水分运送至浅层植物根系并释放到浅层干燥土壤供本植物或邻体植物吸收利用的现象,定义为根系提水作用[40]。随后研究发现,水分移动方向不仅可以将水分向上输送至干燥土壤层,也可以将水分横向和纵向输送至干土层,从而改善土壤水分状况的现象,称为水分再分配[41]。水分再分配可以调节作物根系及邻体作物土壤的水分条件,促进植物对水分的吸收和运输,利于缓解旱区作物水分胁迫,提高作物生产力。

农田生态系统中根系具有水分再分配的作物如玉米[42]和小麦[43]等。干旱条件下深根的木豆作物促进水分向浅根系子作物进行转移,说明间作系统可以促进深根作物对浅根作物的生物灌溉,改善干旱期间作物的水分关系[44]。研究发现,玉米‖大豆在生育后期增加了作物的提水量,即间作促进作物的提水作用[45],增加根系活性使作物能够维持较长时间的高光合速率,从而增加碳同化能力,促进作物生长和增加产量。其他间作系统比如大麦‖豌豆[46]、玉米‖木豆[47]等均有此发现。

间作系统具有水分优势的机制不仅涉及作物自身的生理生态特性,还有间作组分作物的生理生态特性,并在此基础上间作作物组分相互作用形成的冠层结构和根系分布等优化的生长环境,主要表现为不同作物对水资源在时间和空间上的高效利用(图1)。因此,亟需分析水资源短缺的旱作农业地区间作系统中不同作物水分利用的动态变化特征,量化水分与作物产量的关系,构建水分和作物产量的模型,从而为间作高效节水提供理论支持。

图1 间作系统高效水分利用机制的模式Fig.1 Patterns of high-efficient water use mechanisms in intercropping systems

3 间作系统水分利用的影响因素

间作是可持续农业中非常重要的种植模式之一,由于能够充分利用光热水肥资源、具有高产高效特征在旱区得到了广泛应用。影响间作系统水分利用的因素较多,如作物种类、种植密度和空间布局、水肥管理和耕作措施等(表1)。不同物种在不同管理和措施下组成合理的间作系统,通过提高种间促进作用和降低种间竞争作用,进而提高作物的产量和水分利用效率。

表1 影响间作系统水分利用的调控因素Table 1 Regulation factor for water use in intercropping systems

3.1 作物种类

由于作物本身生理生态的特性包括抗旱型、形态、CO2同化方式等差异,不同种类作物的耗水量和产量不同引起水分利用效率的差异。同样地,同一作物不同品种的水分利用也存在较大差异[48]。间作中不同作物对有限资源的利用潜力和邻体植物的响应存在差异,玉米‖大豆和小麦‖大豆间作系统中,间作玉米和小麦利用大豆作物带的土壤贮水量分别增加0.6%和11%,玉米和小麦生产力分别提高18%和21%,间作中玉米的水分利用效率高于小麦和大豆[49]。玉米与小麦、油菜和豌豆间作群体产量分别提高27%、41%和42%;玉米‖小麦间作系统的水分利用效率分别比玉米‖油菜和玉米‖豌豆系统提高14%～45%和8%～17%[50]。玉米‖小麦间作群体的产量增加12%～19%,间作小麦的产量增加30%～39%,间作玉米的产量变幅较小,主要由于间作共生期小麦比玉米更有竞争力,小麦为竞争优势种,促进小麦生长而抑制玉米生长,影响根系水分的吸水和利用[21]。玉米‖大豆系统中玉米和大豆的产量和水分利用效率分别为间作群体产量的76%～80%、52%～63%和78%～81%、54%～66%,间作中玉米的竞争力高于大豆,玉米可以从大豆所在行的土壤中吸收水分,总体表现为间作群体的产量和水分利用效率增加31%～45%和32%～49%[29]。间作作物的根系构型显著影响间作作物的生长,根构型差异的作物(大根T149和小根T222)与其他作物间作,大根系作物的竞争力较强利于吸收水分促进作物生长[51];深根和浅根系作物组合可以减少根系重叠和缠绕以降低水资源的竞争[52]。

3.2 种植密度和空间布局

间作作物在不同种植密度和空间布局组合的间作系统中,形成不同于单作的冠层结构和土壤水分模式。密度过高或过低都不同程度地降低叶面积指数,影响光利用率进而导致光合能力低下。增加种植密度是提高作物产量的有效措施之一[53],间作比单作具有较高的资源利用效率,因而在同等资源条件下间作的适宜密度高于单作[54]。玉米与豌豆(低、中、高密度分别为5.25、6.00、6.75万株· hm-2)间作,土壤贮水量随着种植密度增加呈现下降趋势,豌豆中密度的水分利用效率最高[55]。豌豆与玉米(低、中、高种植密度分别为4.50、5.25、6.00万株·hm-2)间作,光合有效辐射、耗水量和产量随着密度增加,高密度下产量和水分利用效率最高,分别比低密度和中密度增加12.0%、9.5%和22.0%、9.3%[56]。花生与玉米(低、中、高种植密度分别为6、9、12株·m-2)间作,研究发现玉米种植为中密度的间作产量最高,随着种植密度的增加,玉米的叶片生长速率增加,但是叶片寿命和穗干物质分配减少,种植密度通过调控间作系统作物的源库关系,进而提高作物产量[33]。间作作物的种植比例[8]、种植时间[10]、行距[57]等空间布局也显著影响间作群体产量和水分利用效率,如谷子与花生以2∶2种植比例间作的水分利用效率高于2∶4间作模式[23]。

合理的冠层结构能够增加叶面积指数,充分利用不同层次的光资源,增加光能截获能力,促进提高光能利用率提高作物产量[30]。不同作物密度和空间布局的间作响应存在差异,本质在于间作作物对于资源的竞争和促进作用,合理的间作方式弱化竞争、增加促进作用,减少资源的无效浪费或作物的无效生长以提高单位水资源经济作物的生产力。例如有限资源环境下,作物可能生长较多的根系以牺牲作物产量为代价,也就是产生较多根系和较少的产量[58]。

3.3 水肥管理

水肥管理措施是作物生产中水分调节的重要措施,合理的水肥措施利于协调氮素供应,促进作物对水肥吸收,减少环境污染,提高资源的利用率。根据间作不同作物对养分需求的差异,合理的施肥能够提高作物的水分利用效率[59]。玉米‖小麦时施氮可增加作物耗水量,降低蒸发量与耗水量的比值,并提高间作群体的产量和水分利用效率;施氮处理下间作小麦和玉米的水分利用效率较不施氮分别增加5.5%和8.6%[60]。棉花与绿豆间作模式下,氮肥施用量较低导致作物生长比较缓慢,随着施氮量的增加,作物的生长较快,氮肥利用率和水分利用效率增加,随着施氮量继续增加,作物的氮素利用率和水分利用效率均降低[59]。

改变灌溉方式能够降低地表无效蒸发和深层渗漏,进而利于提高水分利用效率。与传统充分灌溉相比,非充分灌溉通过降低作物水分消耗提高群体的水分利用效率[61],如小麦与玉米间作中非充分灌溉的水分利用效率相比充分灌溉提高4%～25%[62]。交替灌溉引起土壤剖面的干湿交替过程产生Birch效应,增加养分的矿化,使作物维持较强的碳同化能力[63];通过根系干燥信号ABA对气孔开放的连续调节显著提高间作系统水分利用效率[64]。传统漫灌不能满足间作不同作物生育期的需水量要求,从而引起间作群体水分利用效率较低,其他灌溉方式如喷灌[65]和滴灌[66]不仅可以弥补这个缺陷,同时可减少水分运输过程中的无效蒸发。

3.4 耕作措施

保护性耕作可以减少水土流失,起到保护土壤的作用,具体包括免耕、秸秆覆盖和地膜覆盖等措施。免耕或有秸秆覆盖的少耕通过抑制土壤水分蒸发保持土壤水分,耕作和地膜覆盖措施通过调节土壤温度和水分影响作物光合特性和土壤水分移动。在玉米‖豌豆系统中,免耕可减少种间竞争促进补偿生长,产量和水分利用效率相比传统耕作分别增加3%～15%和8%～18%[26];在玉米‖小麦系统中,少耕相比传统耕作减少蒸发量与耗水量的比值,增加土壤含水量,水分利用效率相比传统耕作提高4%～11%[67];在玉米‖小麦系统中,秸秆覆盖的小麦与地膜覆盖的玉米间作在间作条带具有较高的叶水势和土壤水势,提高了作物的光合能力进而增加作物产量[13]。

4 研究展望

作物水分关系一直是农业生态系统研究的主要问题之一,如何在水分限制条件下提高作物产量和水分利用效率一直是国内外研究的热点。间作系统利用不同作物间的组合以及耕作措施的调控,实现增产节水目标,对解决水资源短缺背景下粮食安全和农业可持续发展问题具有重要现实意义。间作系统群体增加产量和提高水分利用效率的深入研究,需要综合考虑作物自身的基因型和环境因子,包括作物搭配、间作方式和耕作措施对资源的利用和分配、同化产物合成和分配、分析其变化特征、量化水分与其他指标的关系,为间作群体的高产节水提供理论依据。针对研究中的不足,间作群体增产节水的进一步研究方向如下：

(1)间作主要集中在不同作物搭配、间作方式或栽培措施对间作群体产量和水分利用效率的影响等方面,且区域高产节水模式不尽相同,分析不同区域下间作群体增产和节水规律,为不同区域筛选高产节水的间作系统。

(2)间作作物的种间关系是动态变化的,随着间作系统中作物和周围环境资源的变化而变化,前期大多数研究仅仅依靠收获期的产量计算作物的竞争强度和补偿效应。分析作物不同生育期的生物量分配、累积和水分的时间变化特征,量化水分利用与生物量分配、累积的关系,明确水分与源库关系及对种间关系的响应应是今后要注重的问题。

(3)间作根系的取样和分析相比单作较为复杂,前人主要集中根系的空间分布和根系活力、生长寿命的研究,有关根系和水分的量化关系研究则略显不足。分析作物不同生育期的根系变化特征,量化水分与根系生长的关系,建立间作作物对水分吸收的模型,从而进一步明确间作提高水分的高效机制。

(4)间作优势主要源于地上和地下相互作用的结果,前期研究主要从地上部分析间作优势,对地下部的研究尤其地上和地下部同时分析的研究有所忽视。分析作物生育期地下部对间作系统的响应,量化地上部和地下部之间的关系及对间作优势的贡献,明确间作系统具有水分优势的机理,均是未来的研究重点。