韩淑敏,闫 伟*,杨雪栋,胡 博,于凤强,高润红

(1.内蒙古农业大学林学院,内蒙古 呼和浩特 010018;2.内蒙古自治区林业和草原监测规划院,内蒙古 呼和浩特 010016;3.内蒙古农业大学沙漠治理学院,内蒙古 呼和浩特 010018;4.内蒙古鄂尔多斯市林业和草原事业发展中心,内蒙古 鄂尔多斯 017000)

白榆(Ulmuspumila)为榆科(Ulmaceae)榆属(Ulmus)乔木,属典型的北温带落叶阔叶树种,主要分布在我国“三北”地区,多见于北纬30°～40°、海拔2 500 m以下的山坡、山谷、丘陵及沙地等。白榆喜光、根系发达,耐旱、耐寒、耐盐碱,抗风沙,具有很强的适应性,是我国“三北”地区重要的水土保持、防风固沙树种[1],具有重要的经济和生态价值[2-3]。树种分布是其生态适应性的基础。气候条件不仅是区域尺度上决定物种分布的主要因子,也是影响物种地理分布的重要因素之一[4-5]。全球气候变化不仅会影响白榆的地理分布区域,更影响其生存和生产潜力[6-7]。当前,随着地理信息系统、遥感技术、全球定位系统技术的发展,从区域尺度探讨物种分布或生境研究备受关注[8-9]。因此,生态位相关模型被广泛用于物种分布的模拟研究。模拟物种分布的最大熵模型(MaxEnt)基于最大熵理论所构建,是一种具有良好模拟效果和友好使用界面的生态位模型[10-11],目前对白榆在我国分布的研究报道较少。本研究运用ArcGIS软件和MaxEnt软件,全面收集中国已知的白榆种群地理位置信息,基于气候环境变量和地形等影响因子开展我国白榆地理分布和生境适宜性研究,模拟其当前时期潜在地理分布区,分析影响我国白榆地理分布和生境适宜性的主导气候环境因子,预测2050s和2070s时期不同情景(RCP2.6和RCP6.0)下白榆在我国空间区域分布变化,旨在为当前和未来时期加强我国白榆乡土种质资源调查和区划研究提供基础资料和科学依据,同时也为我国保护和开发白榆树种资源提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 白榆样点分布

通过全球生物多样性信息网站(http://www.gbif.org)、中国国家标本资源平台网站(http://www.nsii.org.cn)和国家植物标本资源库(http://www.cvh.org.cn),查阅收集白榆的相关文献资料和野外实地采点数据。经检索,共获得标本采集纪录种群信息和野外采点数据1 508条记录。利用样点分布平台的详细图文信息、查阅相关文献及配合使用Google Earth软件的方式对采样点进行筛选,剔除地理位置不清晰、重复记录和人工栽培的样本点,核查删除部分地理位置不正确的点,确定种群位置经纬度。为了避免白榆群体分布密度过高引起误差,以经纬度2.5′×2.5′为1个样本单元,每个网格保留1条记录,截至2020年最终筛选确定210个有效样点(图1)用于建模。

底图审图号:GS(2020)4632号。下同。

1.2 气候环境数据

当前(1970s—2000s) 和未来(2050s、2070s) 时期的19个气候变量(Bio1—Bio19,依次代表:年平均气温、昼夜温差月均值、等温性、温度季节性变化、最热月最高温度、最冷月最低温度、年温度变化范围、最湿季度平均温度、最干季度平均温度、最热季度平均温度、最冷季度平均温度等11个气温变量, 以及年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节性变化、最湿季度降水量、最干季度降水量、最热季度降水量、最冷季度降水量等8个降水变量)和高程数据(Elev)均来源于全球气候数据库(http:www.worldclim.org),其空间分辨率为2.5 min。为了评估未来气候变化,政府间气候变化专门委员会发布的第5次评估报告(IPCC,AR5),采用了4种温室气体排放情景代表不同浓度路径(RCP),下载其中RCP2.6(低浓度)和RCP6.0(中高浓度)两种浓度路径的温室气体排放情景的气候数据,分别代表了未来时期(2050s和2070s)温室气体排放较低和较高浓度对气候的影响,更加合理均衡模拟未来时期气候变化情景下白榆的分布,并选择模拟中国气候条件效果最好的CCSM4模式[12]。将气候变量和高程数据进行下载处理后,导入ArcGIS软件中,合并提取样点分布区范围的数据,统一保存为 ASCII 格式的文件[13-14]。

采用ArcGIS软件中的空间分析功能,对环境变量进行相关性检验分析。两变量之间相关性的绝对值(|r|)大于0.8为标准,结合环境因子贡献率,保留有生物学意义且在初始模型中环境因子贡献率大的变量,减少由于各变量间高度相关而导致模型过度拟合。经筛选,保留了Bio4(温度季节性变化)、Bio12(年降水量)、Bio15(降水量季节性变化)、Bio10(最热季度平均温度)、Bio14(最干月降水量)和Bio8(最湿季度平均温度)共6个环境因子,最终以此为基础建立白榆在中国分布的最大熵模型。

1.3 模型设置

将210个白榆分布数据和环境变量导入MaxEnt程序中,随机选择25%的白榆分布数据作为验证集(testing data)来建立模型,另外的75%的白榆分布数据作为训练集(training data),采用刀切法(Jackknife)来验证模型检验权重【7】,同时交叉验证(crossvalidation)防止人为统计化。设置最大迭代次数(maximum iterations)为500、最大背景点数量(max number of background points)为10 000,应用阈值规则(apply threshold rule),从训练集数据中随机选取10%的数据计算分布阈值(10 percentile training presence),其目的是控制偏离主要分布范围的训练集中小于等于10%的分布数据,重复训练(replicates)为3,输出为ASCII格式的栅格图层。特征类选择(feature class selection)是MaxEnt重要的参数设置,分别有线性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘积特征(P)和阈值特征(T)[15]。根据分布点的个数选择合适的参数,可以提高模型预测性能。在预设情况下(自动特征),所有特征类型均用于最少有80个训练样本的情况,鉴于分布数据,本研究选择自动特征。选取受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic,ROC)下的面积值(area under curve,AUC值)对该模型模拟结果进行检验。一般而言,收集到的物种种群分布区域广、覆盖度均匀、样本量越大,获取到的物种分布环境信息会越丰富,MaxEnt软件模型建立的约束条件会越多[16-17],预测物种种群潜在适宜分布图越精准,模型模拟的估计精度就越高[18]。MaxEnt模型软件ROC曲线下的AUC值一般为 0.5～1.0,AUC值越接近于1,则表明模型模拟结果的精准度越高[19-20]。一般地,AUC值为[0.50,0.60)表示模型模拟结果无效,AUC值为[0.60,0.70)表示模型模拟结果较差,AUC值为[0.70,0.80)表示模型模拟结果一般,AUC值为[0.80,0.90)表示模型模拟结果良好,AUC值为[0.90,1.00)表示模型模拟结果极好。采用ArcGIS软件将MaxEnt模型模拟预测结果中的ASCII格式潜在分布图进行导入分析处理,使用ArcGIS软件绘制出白榆在我国当前时期和未来时期(2050s、2070s)的潜在分布图。

采用ArcGIS软件中的几何间断法和自然间断点分级法所划分的适宜性阈值与当代白榆在我国的分布现状存在较大误差,出现低适宜区面积过大、中高适宜区面积过小的问题,因此本研究依据陈新美等[21]研究结果,结合白榆的分布规律,采用平均间距法进行适宜性划分。ArcGIS软件默认逻辑值最终将适宜性指数平均划为6个等级,从低适宜性到高适宜性的适宜性指数分别为: [0.00,0.15)、[0.15,0.30)、[0.30,0.45)、[0.45,0.60)、[0.60,0.75)、[0.75,1.00)共6级。参考赵儒楠等[22]对千金榆的适宜性划分法以及实地验证结果,把6个等级定义为4个,最终定义本研究中适宜性指数[0.00,0.15)时为不适宜区、[0.15,0.30)时为低适宜区、[0.30,0.60)时为中适宜区、[0.60,1.00)时为高适宜区,未来时期白榆潜在分布区适宜性指数划分也采用4个等级的分类方法。利用ArcGIS软件对当前和未来时期白榆潜在分布图进行转栅格和分类,随后根据分类阈值区间的栅格数计算各分类阈值区间的面积及适宜分布区的总面积,评估当前时期和未来时期各个适宜性分类等级的面积变化及迁移趋势。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测可靠性与稳定性

经MaxEnt模型运算后,使用ROC曲线对当前时期的气候条件下白榆潜在适宜分布区的模拟预测结果进行检验,输出AUC值如图2所示。训练集和验证集显著大于随机分布模型的AUC值(0.5),其训练集和验证集的AUC值分别达到了0.921和0.911,说明模型拟合的效果极好,预测结果准确率极高,此次白榆预测的地理分布信息和实际分布信息相符程度很高。这表明本研究可以使用MaxEnt模型对白榆的主导气候影响因子和适宜分布区划进行研究,预计可获得可信结果。

图2 基于MaxEnt模型预测结果的ROC曲线Fig. 2 ROC curve of the predicted results based on the MaxEnt model

2.2 影响白榆分布的环境因子分析

基于MaxEnt模型模拟预测结果的主导环境因子训练增益结果如图3所示。对选取的影响白榆分布6个气候因子贡献率进行分析,可得各个因子对白榆的影响程度。将各个影响因子按照影响程度排序,最大的为Bio4(温度季节性变化),占比达到了54.7%,表明温度季节性变化是影响白榆分布的主要气候因子;Bio12(年降水量)的贡献率次高,占比达到17.6%;Bio15(降水量季节性变化) 的贡献率为16.1%,Bio12和Bio15两个变量占33.7%,水热两项的贡献率累积高达88.4%。同时Bio10(最热季度平均温度)的占比也相对较大(8.4%),说明了温度变化和降水量变化是影响白榆分布的主要因子,整体符合白榆喜光耐旱雨热同期的生长习性。通过气候因子贡献率所占比例表明,温度季节性变化、降水季节性变化和年降水量等以年为周期的气候因子对白榆生长和分布有重要影响。我国北温带地区气候特点是夏季高温多雨、冬季寒冷干燥,四季分明的温度和降水量变化影响了白榆的潜在适宜分布区。通过主导环境因子训练增益结果可知,最热季度平均温度为15～25 ℃、年降水量在400 mm左右时最有利于白榆的生长和分布。

2.3 当前时期白榆潜在分布范围

基于210个地理分布数据与6个气候变量,利用ArcGIS软件与MaxEnt模型预测当前气候条件下白榆在我国的潜在适宜分布区如图4所示。白榆潜在适宜分布区主要集中在河北、北京、天津、陕西、山西、山东等华北地区,在东北地区的辽宁、吉林、黑龙江及内蒙古东部地区有潜在适生区,内蒙古中部、新疆伊宁赛里木湖和博斯腾湖周边、青海省青海湖周边、甘肃等西北地区也有潜在分布区。由此可知,白榆的潜在适宜分布区主要集中在我国的华北地区、东北部分地区及西北地区。

图4 当前气候条件下白榆的潜在分布区Fig. 4 Potential distributions of Ulmus pumila under current climatic conditions

其中,白榆的低适生区面积为73.48×104km2,约占我国国土面积的7.63%,主要位于山东南部、河南南部、陕西中部等华北地区,宁夏、甘肃、新疆西北部、内蒙古中部等西北地区以及黑龙江东南部、吉林南部和辽宁南部等东北地区也均有低适生区分布。白榆中适生区面积为104.68×104km2,约占我国国土面积的10.87%,主要分布在山东、河北南部、山西南部和陕西北部等华北地区,甘肃中部、宁夏、内蒙古中东部等西北地区以及吉林省中南部和辽宁省大部分等东北地区。白榆高适生区的区域面积为49.69×104km2,约占我国国土面积的5.16%,主要分布于山东北部、河北、北京、天津和山西北部等华北地区,西北地区主要有内蒙古东部和中部、甘肃中部以及新疆西北小部分地区。白榆高适宜分布区在内蒙古、山东、山西、陕西、河北等5个省区最为集中,这些地区也多为白榆的实际分布区域,是这几省区的乡土树种,其雨热同期温度适宜的生态环境条件更有利于白榆的生长。由此可见,白榆集中分布在我国北方地区,最适宜白榆生长的高适宜分布区集中在以黄河流域的范围内,这与我国目前白榆的实际分布情况相符。

2.4 未来气候条件下中国白榆潜在适生区预测

基于MaxEnt模型预测未来时期2050s和2070s(RCP2.6和RCP6.0)气候环境下白榆潜在分布区空间分布趋势见图5,面积变化如表1所示。利用ArcGIS 中重分类工具统计可得到白榆不同等级适宜分布区的栅格数量,通过各个等级适宜分布区的栅格数量计算得到不同等级适宜分布区面积以及占全国面积的百分比。

图5 未来气候条件下白榆在中国的潜在分布区Fig. 5 Potential distributions of Ulmus pumila under future climate conditions

表1 不同气候条件下白榆不同等级适生区面积

由表1可知,与当前时期气候条件相比,未来时期2050s和2070s(RCP2.6和RCP6.0)气候环境下白榆潜在适宜分布区的总面积呈现出增加的趋势,但是只有低适生区面积出现大幅增加、中适生区和高适生区面积呈现减少的趋势。其中,在2070s路径为 RCP6.0气候情景下的适宜分布区面积增减有明显变化,总适宜分布区面积达到281.59×104km2,比当前时期适宜分布区面积占比多5.58%。其中低适生区面积比例比当前时期多11.75%、中适生区面积比例比当前时期少1.29%、高适生区面积比例比当前时期少4.88%。这与IPCC第5次报告中对于RCP6.0路径下温室气体排放而导致气温升高的结论相吻合,低适生区面积增加是随着气温升高在高纬度、高海拔地区出现新的适宜分布区,同样原本中适生和高适生分布区域由于温度过高逐渐不适宜白榆的分布,降低为低适生区。

与当前时期气候条件下的潜在分布区相比,未来时期2050s和2070s(RCP2.6和RCP6.0)气候情景下白榆在我国不同等级适宜分布区的空间分布趋势产生不同程度的迁移和变化(图5)。未来时期白榆低适生区的空间位置变化与中适生区有诸多相似之处,低适生区沿着中适生区外延扩展其面积均有不同程度的增加,且白榆在我国低适生区与中适生区面积与当前时期相比出现了向高纬度、高海拔地区迁移扩张变化的趋势。2050s和2070s时期,黑龙江、吉林、辽宁等东北地区由于气温升高,原本适宜白榆生长的潜在分布区逐步减少至消失,河北、内蒙古中部、山西、陕西等华北地区的白榆潜在分布区随着未来气候变暖等趋势向北迁徙到河北北部、内蒙古呼伦贝尔等地区,白榆潜在分布区不断向高纬度地区扩张。与当前分布不同的是,未来时期在西藏、青海的大部分地区及甘肃中部和新疆部分地区等高纬度、高海拔区域出现新的低适生区和中适生区。

未来时期高适生区面积迁移变化趋势与当前时期明显不同,分布变化最明显的地区是位于河北、陕西、山西、山东及内蒙古中部地区的大量高适生区面积急剧减少乃至消失,随着气温升高,新疆出现新的高适生区,但高适生区总体面积呈减少趋势。由此可见,未来气候变化下白榆中低适生区面积虽有明显增加,但高适生区面积却呈现减少趋势。总的来说,未来气候变化下白榆在我国潜在适宜分布区总面积呈增加趋势,主要是因为原本的中低适生区出现明显向高纬度地区扩张转移,且西藏大部分高海拔地区出现了新的中低适生区,但未来时期高适生区面积有急剧减少的趋势。在不同RCP情景和预测时期下,即由于温室气体排放导致全球气候变暖,我国华北地区白榆潜在分布区明显向高纬度及高海拔地区扩张转移。说明气温升高与白榆潜在分布变化息息相关,这也与MaxEnt模型中温度季节性变化主导白榆分布的结论相一致。

3 讨 论

利用MaxEnt和ArcGIS软件预测了不同气候条件下白榆在我国的潜在适宜分布区域,并量化了该物种的主导环境因子。在大的研究尺度上,气候是决定植物分布的基础性决定因子[23-24]。本研究中,温度季节性变化和降水季节性变化主要限制了白榆的潜在地理分布。张晓晓[25]的研究结果显示,白榆主要分布在雨热同期、四季分明的北纬30°～40°且年降水量400 mm左右的半湿润、半干旱地区,其喜光喜温耐寒耐旱的生长特性与影响白榆生长的主导环境子相符合。白榆作为长寿的木本植物,以年为单位的温度季节性变化更是影响白榆分布的关键因素。由Went[26]提出的温度季节性变化是由于自然条件下气温变化呈周期性,许多生物适应温度的某种节律性变化,并通过遗传成为其生物学特性,主要控制着植物的发育进程及生长特性。本研究结果表明,影响白榆分布的主导环境因子及其响应曲线有效地反应了白榆的地理分布与环境间的关系,植物的气温周期效应对森林保护与培育具有重要意义,可利用该植物对温度季节性变化的不同反应进行白榆的保护及选育,以采取相应措施提高该物种的成活率与利用率。

依托环境变量,对白榆当前时期潜在适宜分布区进行模拟预测,白榆在我国主要集中分布在华北地区、东北部分地区和西北部分地区,白榆的潜在分布地区正是基于白榆的生长特性所决定的。蔡玉成等[27]通过对白榆不同地理种源一些生理特性的研究探索了白榆不同地理种源的生理变异,结果发现不同地理种源的白榆存在变异,可用于培育白榆优良品质。另外,通过本研究拟合得到不同气候条件下白榆分布的主导环境因子及其潜在分布区建立该植物的自然保护区,为该植物的保护和合理利用提供理论依据[28]。未来不同气候条件下,白榆适生区域呈现增加趋势,主要表现为大量高适生区变为中低适生区,在新疆、青海等高海拔地区出现新的适生区,与当前气候条件相比,白榆适生区在2050s和2070s不同CO2排放情景下,白榆适生区位置有向东北和西南方向的高纬度高海拔地区迁移的趋势,与王爱君等[29]的研究得到的气候变暖会使得许多动植物向高海拔、高纬度地区迁移的结论一致。预测未来气候条件下物种潜在分布区,有助于了解气候变暖背景下物种分布的变化,可以为物种保护及合理利用、生态恢复与建设提供理论支持[30-31]。

通过软件模拟影响白榆分布的环境变量及适宜分布区不仅可预测物种未来的分布趋势,更重要的是通过软件模拟结果为现实中白榆的适应性区划及种质资源保护提供参考价值。通过MaxEnt软件拟合可知,白榆适宜生长在雨热同期、四季分明的北方地区,年均气温5～15 ℃及年降水量400 mm左右的我国北方大部分地区均适宜白榆生长。拟合结果显示,我国西北地区作为白榆分布潜在适生区,应发挥白榆在恶劣环境条件下表现出来的抗寒、抗旱、抗盐碱等优良特性,作为重点潜力树种[32-33],以此为参考在我国建立白榆种质资源保护基地,根据不同地方的环境差异培育不同特性的白榆品种并推广,如西北地区可以培育出抗逆性强的品种,华北地区培育出生长周期快、饲用价值高的白榆品种等,使不同优良特性的白榆品种在实际生产中发挥生态和经济效益。

MaxEnt模型对于白榆种群潜在适宜分布区预测的准确度,主要是由白榆种群的实际分布数据和环境变量数据共同决定。样本分布数据越多,模拟结果准确度越高。本研究中样本数据由野外实地采点数据和各个平台数据库共同组成,其中部分平台标本数据搜集时间较早,随着时间推移,当时当地的标本数据可能已经产生变化,模型预测结果可能存在一定误差。另一方面,由于无法规避的人为破坏及其他干扰活动的影响而对模型模拟预测产生影响。基于以上问题,MaxEnt模型模拟预测结果可能大于白榆实际的潜在分布区域,因此,应做更多的分布区实际调研,与本研究模拟结果进行对比分析,得出更加准确、全面的白榆分布格局及变化。