蔡圆圆 夏季奔奔 应文涵 王洁瑶 谢 涛邢孔丫 冯宣军 华学军

（1.浙江理工大学生命科学与医药学院，杭州 310018；2.四川农业大学，西南作物基因挖掘与利用国家重点实验室，温江 611130）

脯氨酸积累是许多高等植物在各种环境胁迫下体内产生的一种代谢适应机制［1-2］，被认为对胁迫中的植物起保护作用。但在正常生长条件下，无论是转基因导致的体内积累还是体外施加的脯氨酸却对植物生长有抑制作用。过量表达P5CS1的脯氨酸积累的拟南芥（Arabidopsis thaliana）植株的正常生长发育受到了较为严重的抑制，主要表现为花茎的伸长受到的明显的抑制，节间变短，植株明显矮化，但植株开花提前，花期延长，而且抽薹增多，侧生花茎与主花茎长度相仿，成丛生花状［3］。这种表型在过表达P5CS1的其他植物中也不同程度地被观察到。此外，体外施加10 mg脯氨酸就会对拟南芥幼苗的子叶伸展、真叶生长和根的伸长产生抑制作用［4-5］。这种抑制作用可能与脯氨酸本身或其降解产物P5C 有关，同时伴随着活性氧水平的上升，进而导致细胞死亡［6］。

近年来，通过鉴定和分析脯氨酸超敏感和抗性突变体，对脯氨酸毒性的机理有了一些认识。首先，拟南芥中氨基酸通透酶1（AtAAP1）功能缺失能够导致脯氨酸抗性［7-8］。因为AtAAP1位于细胞膜，是脯氨酸进入细胞的重要通道之一，说明脯氨酸对植物生长的抑制作用需要其进入细胞。其次，脯氨酸毒性也与细胞内脯氨酸含量正相关，通过反义RNA敲减或者敲除突变体降低脯氨酸脱氢酶基因（PDH）表达，都会导致植株对脯氨酸超敏感，因为植株体内脯氨酸含量增加［4-5］。……