胡飞飞,李佳荫,李学梅,孟子豪,陈 康,杨德国

( 1.中国水产科学研究院 长江水产研究所,农业农村部淡水鱼类种质资源与生物技术重点实验室,湖北 武汉 430223; 2.湖北省十堰市竹山县水产局,湖北 十堰 442200 )

马口鱼(Opsariichthysbidens),属鲤形目鲤科雅罗鱼亚科马口鱼属,别名桃花鱼、桃花板、桃花郎、红翅子等,广泛分布于中国各地淡水水域。马口鱼是一种小型的凶猛肉食性鱼类,主要以小鱼小虾和水生无脊椎动物为食,适应性强、生殖力大、易捕捞、营养价值高,有着极高的开发利用价值[1-3]。

堵河水系位于湖北省西北部,干流全长343 km,流域面积约1.2×104km2,多年平均径流量6×109m3,水资源丰富,是汉江的第一大支流[4]。梯级水库可以充分利用河流落差,最大限度地开发河流的水能资源,成为当前水电开发利用的主要方式[5]。目前堵河水系已先后建成龙背湾、松树岭、潘口等梯级电站,不仅承担着南水北调中线的供水任务,还兼顾防洪、发电、养殖等功能。然而,梯级水库的建设阻隔了河流的连通性,改变了河流的水文状况,对流域内的水生生物,尤其是鱼类的生长、繁殖造成一定的影响[6]。王晓臣等[7]对汉江梯级电站喜河库区鱼类群落的调查结果显示,建坝等干扰活动严重影响了激流产卵型鱼类的生长繁殖,对鱼类生活史循环造成不利的影响。

目前国内外有关马口鱼的研究主要集中在系统分类学[1,8-9]、养殖技术[10-11]、人工繁殖[12-14]以及个体繁殖力[15-16]等方面,对其个体生物学的相关研究较少[2,17]。笔者通过研究堵河上游龙背湾、松树岭、潘口3个梯级水库马口鱼个体年龄结构与生长特征,系统表征梯级水库间马口鱼个体年龄与生长差异性,探讨梯级水库建设对马口鱼生长的影响,为堵河水系马口鱼自然种质资源的保护与开发利用提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

堵河水系上游梯级水库群依次由龙背湾、松树岭和潘口3个梯级水库组成,梯级水库间落差大,分别为118.9、43.1 m。龙背湾水库为堵河水系竹山县境内第一级电站、龙头水库,水库坝址以上流域面积2155.0 km2,水域面积15.0 km2,正常水位520.0 m,平均水深66.4 m,最大水深109.2 m,总容量8.3×108m3。松树岭水库汇水面积2447.0 km2,水域面积2.7 km2,正常水位394.0 m,平均水深23.2 m,最大水深31.8 m,总容量0.6×108m3。潘口水库坝址以上流域面积8950.0 km2,水域面积61.0 km2,正常水位355.0 m,平均水深38.3 m,最大水深84.6 m,总容量23.4×108m3。2018年9月的水环境调查结果见表1。

表1 堵河水系梯级水库水环境调查(2018年9月)Tab.1 Water environment survey among cascade reservoirs in Duhe River (September 2018)

1.2 样点设置及调查方法

2018年6月—2019年5月,在竹山县境内堵河水系干流梯级水库(龙背湾水库、松树岭水库、潘口水库)的库区共设置4个采样区域(图1),使用3层流刺网(长200 m,高5 m,内网网目3、4、5、6 cm)、地笼(40 cm×40 cm,长15 m,网目1 cm)等渔具开展渔获物的逐月调查。对采集到的渔获物现场测量体长(精确到0.1 cm)、体质量(精确到0.1 g)等生物学数据,解剖鉴定性别,每尾采集背鳍前下方与侧线之间5～10片鳞片保存带回实验室进行年龄鉴定。

图1 堵河水系及马口鱼采样区域示意Fig.1 The sampling areas of Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

鳞片用2%NaOH溶液浸泡24 h后,挑选5片保存较好的鳞片封片,参照文献[18]的方法,于解剖镜下进行年龄的观察与统计。其中,0+、1+、2+等依次记为1龄、2龄、3龄。

1.3 数据处理

1.3.1 种群结构分析

使用可重复双因素方差分析方法,对马口鱼的种群结构在各梯级水库间的差异性进行分析。以体长、年龄数据作为因变量,分析不同水库间马口鱼种群结构是否存在差异,利用最小显著差数法对结果进行两两比较[19-20]。

1.3.2 生长特性比较

运用幂函数模型对马口鱼体长与体质量的关系进行回归分析,计算公式如下:

m=aLb

式中,m为体质量(g),L为体长(cm),a、b为常数,a为生长的条件因子,b为幂指数系数。b可以用来判断是否为匀速生长,当b远离3时为异速生长,接近或等于3时为匀速生长。

运用von Bertalanfly生长方程拟合马口鱼体长、体质量的生长方程,体长、生长速度方程、生长加速度方程,并计算拐点年龄,各计算公式如下:

体长生长方程:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

体质量生长方程:mt=m∞[1-e-k(t-t0)]

拐点年龄:ti=lnb/k+t0

式中,k为拟合常数,t为年龄,t0和ti分别为假设的理论生长起点年龄和拐点年龄,Lt和mt分别为t龄时的平均体长(cm)和平均体质量(g),L∞和m∞分别为体长和体质量的极限值。

采用Chen等[21]提出的方法,检验体长和体质量关系、年龄与体长的关系在水库间是否有显著差异。检验方法为:(1)将数据按照水库和性别进行分类,分别拟合体长和体质量关系、年龄与体长的关系式,求得各关系式的残差平方和(RSSi)和自由度(dfi)。(2)对数据总体拟合上述关系式,求各关系式的总平方和(RSSp)和自由度(dfp)。(3)计算F值,公式为:

F值服从自由度为(dfi-∑dfi,∑dfi)的F分布,通过比较F值与临界值F0.05的关系,可知体长和体质量关系、年龄与体长的关系在不同水库、不同性别间是否有显著差异,其中F

运用Excel 2013、R 3.6.1、ArcGis 10.2软件进行数据分析处理和图形绘制。

2 结果与分析

2.1 体长、体质量分布

本次调查共采集马口鱼619尾,其中雌性278尾、雄性341尾,雌、雄比例为0.82∶1。体长为8.4～21.8 cm,平均为(13.1±2.2) cm,优势体长为10.1～15.2 cm,占比77.27%;体质量为8.5～217.0 g,平均为(39.7±23.7) g,优势体质量为10.0～50.0 g,占比76.95%。雄性体长为8.6～21.8 cm,平均为(13.9±2.2) cm,优势体长为11.8～15.2 cm,占比55.91%;雄性体质量为9.4～217.0 g,平均为(47.2±26.9) g,优势体质量为10.0～60.0 g,占比80.69%。雌性体长为8.4～18.4 cm,平均为(12.1±1.8) cm,优势体长为10.1～13.5 cm,占比70.92%;雌性体质量为8.5～104.1 g,平均为(30.5±14.4) g,优势体质量为10.0～40.0 g,占比83.33%。

雌、雄个体的体长、体质量频率分布存在显著差异(P<0.05)(图2)。雄性个体的最大体长、平均体长和优势体长组体长较雌性个体更高。雄性个体的最大体质量、平均体质量和优势体质量组体质量均比雌性个体更高。

图2 堵河水系马口鱼体长、体质量频率分布Fig.2 Frequency distribution of the body length and body weight in Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

方差分析表明,马口鱼体长在不同水库间存在显著差异(P<0.05)。其中,龙背湾水库马口鱼体长显著低于潘口水库(P<0.05),龙背湾水库与松树岭水库、松树岭水库与潘口水库马口鱼体长差异不显著(P>0.05,表2)。

表2 堵河水系梯级水库马口鱼体长差异分析Tab.2 Difference analysis of body length for Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.2 年龄组成

共有456尾鱼类鳞片用以分析马口鱼年龄结构,其中雄性280尾,雌性176尾。结果显示,马口鱼个体由1、2、3、4龄4个年龄组成,其中2龄为优势年龄组,占样本总个体数的56.4%。雌、雄个体最大年龄分别为3龄和4龄,个体年龄组间差异显著(P<0.05),均以低龄(1、2龄)个体为主,但雄性高龄(3、4龄)个体占比(21.1%)明显多于雌性个体(8.5%)。不同水库间马口鱼年龄组成不存在显著差异(P>0.05),各水库均以低龄(1、2龄)为主(表3)。

表3 堵河水系梯级水库马口鱼年龄组成Tab.3 Age composition of Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.3 体长与体质量关系

运用幂函数模型拟合不同水库、不同性别马口鱼个体的体长-体质量方程,拟合参数结果见表4。马口鱼的体长体质量关系在不同水库间差异不显著(F=14.10>F0.05=2.38,df1=3,df2=619)。不同性别间,马口鱼雌、雄个体的体长体质量关系差异不显著(F=3.80>F0.05=3.01,df1=2,df2=619)。因此,将马口鱼雌、雄个体体长与体质量生长方程合并为m=0.0169L2.981,其中b(2.981)接近3,表明堵河水系马口鱼呈现匀速生长的方式。

表4 堵河水系梯级水库马口鱼体长-体质量拟合参数Tab.4 The fitting parameters between Length-Weight of Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.4 生长特性

根据最小二乘法分别求得不同水库、不同性别马口鱼个体的渐进体长(L∞)、生长系数(k)和理论生长起始年龄(t0)等生长参数(表5)。马口鱼个体体长生长方程在不同水库间差异性不显著(F=15.44>F0.05=2.62,df1=3,df2=456)。不同性别间,马口鱼雌、雄个体体长生长方程差异性不显著(F=8.62>F0.05=3.02,df1=2,df2=456)。将不同水库、不同性别的马口鱼个体体长生长方程合并为一个总的关系式来表示马口鱼的体长生长特性。体长、体质量生长方程分别为Lt=18.38[1-e-0.8093(t+0.079)]、mt=99.27[1-e-0.8093(t+0.079)],生长曲线见图3。

表5 堵河水系梯级水库马口鱼体长生长参数Tab.5 Growth parameters of the body length for Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

图3 堵河水系马口鱼的体长和体质量生长曲线Fig.3 Growth curve of Lt and mt for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

体长和体质量的生长曲线值反映了马口鱼生长过程的总和。为分析马口鱼各年龄段的生长情况,计算得到马口鱼体长、体质量的生长速度、生长加速度方程:

体长的生长速度:dL/dt=14.8731e-0.8093(t+0.079)

体质量的生长速度:dm/dt=239.4710e-0.8093(t+0.079)[1-e-0.8093(t+0.079)]1.981

根据体长、体质量的生长速度和加速度方程分别绘制马口鱼体长、体质量生长速度和加速度曲线(图4、5)。由图4可见,马口鱼体长生长速度、加速度曲线没有拐点,随着年龄的增加生长速度逐渐降低,生长加速度逐渐升高。由图5可见,马口鱼体质量生长速度、加速度曲线均具有拐点。当生长加速度为0时生长速度达到最大值,此时的年龄为1.27龄,称为拐点年龄,对应的体长、体质量分别为12.2 cm和26.2 g。

图4 堵河水系马口鱼体长生长速度和加速度曲线Fig.4 Growth rate and acceleration rate curves of body length for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

图5 堵河水系马口鱼体质量生长速度和加速度曲线Fig.5 Growth rate and acceleration rate curves of body weight for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

3 讨 论

3.1 年龄

鱼类的年龄读取主要通过鉴定鳞片、耳石及脊椎骨等各种骨骼组织上留存的轮纹标志来实现。相对于其他年龄鉴定材料而言,鳞片具有易获取、读数简单等优点,而且更适用于生长速度快、年龄结构简单的鱼类[22-24]。笔者使用鳞片作为年龄鉴定材料,分析了堵河水系马口鱼的年龄组成结构,结果显示,各水库马口鱼个体年龄结构无明显差异,年龄组成相对简单,主要由1～4龄组成,1龄、2龄个体占绝对优势(85.0%)。这表明马口鱼的补充群体数量较多,种群恢复力强,在受到人为干扰后,能快速适应环境变化。梯级水库建成后,库区面积大幅增加,在沿岸水流缓慢、水草丰盛的区域形成了新的产卵场,适宜在浅水区生活且产黏性卵的鱼类繁殖,如马口鱼、宽鳍(Zaccoplatypus)、棒花鱼(Abbottinarivularis)、唇(Hemibarbuslabeo)等[25-26]。

3.2 生长特性

鱼类的生长是由内源遗传因子和外源环境条件共同驱动的,分布区域和生长环境等是造成鱼类种群生长差异的重要因素[27]。堵河水系梯级水库马口鱼的最大体长、全长和体质量均低于辽宁铁甲水库群体(全长5.9～31.3 cm、体长4.5～26.4 cm、体质量1.3～412.0 g)[17],但二者均高于青弋江群体(全长7.3～22.1 cm、体质量4.7～116.1 g)[2]。梯级水库间体长对比发现,龙背湾水库马口鱼体长显著低于潘口水库,其他水库两两之间不存在显著差异。笔者对比3个水库的地理环境认为,产生这种差异的原因有两点:(1)地理环境。龙背湾、松树岭水库均为狭长的山谷型水库,两岸多为山脊悬崖,水面狭窄,受光面积小,水温较低;潘口水库地处松树岭水库下游,两岸山坡坡度较小,水面开阔,水温较高,有利于浮游生物和鱼类的生长。饵料生物的增多使马口鱼的体型变得更加“丰满”。(2)捕捞压力。龙背湾、潘口水库附近均有乡镇,沿岸渔民较多,马口鱼种群资源遭受的捕捞压力要高于人烟罕至的松树岭水库[28]。

笔者发现,堵河水系马口鱼种群雄性个体的平均体长、最大体长、优势体长组都显著高于雌性个体。分析认为马口鱼种群为了更好地生存,雌性个体将大部分能量用于性腺发育,雄性个体则主要用于生长,这种生存策略更能提高种群的竞争力[29],在与马口鱼同科的宽鳍鱼的研究中也得到了相似结果[30]。

此外,堵河水系马口鱼体长-体质量关系在不同水库、不同性别间差异不显著,合并拟合,其中b为2.981,表明堵河水系马口鱼呈匀速生长,这与青弋江的马口鱼群体一致[2]。van Bertalanffy生长方程可准确地描述种群的生长特性,被广泛地用于描述鱼类的生长特征[31-33]。笔者通过使用van Bertalanffy生长方程描述马口鱼的生长特征,发现马口鱼的生长速度随着年龄的增加逐渐减小,体长生长速度和加速度不具有拐点,体质量生长具有拐点。当年龄小于拐点年龄时,马口鱼体质量的生长速度随着年龄的增加而加快,体质量快速升高;当年龄超过拐点年龄后,体质量的生长随时间的增长逐渐减弱。堵河水系马口鱼的体质量拐点年龄为1.27龄,此时的拐点体长、体质量分别为12.2 cm和26.2 g。对比发现,堵河水系马口鱼的拐点年龄显著小于青弋江的马口鱼群体[2]。堵河水系马口鱼的年龄结构以低龄为主,表明该地的马口鱼群体遭遇过度捕捞,种内调节迫使幼鱼提前成熟,参加繁殖以维持种群的生存延续。

3.3 堵河水系马口鱼资源利用与保护对策

研究结果表明,堵河水系梯级水库建成后的生态条件能够满足马口鱼的生存需求,同时马口鱼种群呈现出明显的低龄化,1龄、2龄个体在群体中占绝对优势。产生这一结果主要因为种群遭遇过度捕捞,个体数量急速减少,建议渔业、渔政等相关部门严格监控水系内的渔业行为,加大对非法捕捞的打击力度,制定科学的渔业开发策略,更为合理地利用和保护堵河水系马口鱼的资源。

4 结 论

笔者对汉江支流堵河梯级水库马口鱼种群资源进行了调查,描述了堵河水系马口鱼的年龄结构和生长特性,并对其梯级水库间是否存在差异进行比较。结果显示,地理环境与承受捕捞压力的不同使得梯级水库间马口鱼体长出现明显差异,但不同水库间马口鱼的年龄组成及生长特性未产生明显不同,均以匀速生长的低龄化个体为主。这一现象表明马口鱼种群恢复力强,能够快速适应水域生境的改变,梯级水库建设对其造成的影响较小。