“苔花”曾在很多古诗中出现过，如“溅石苔花润，随流木叶红”“古殿有基还草色，断碑无字半苔花”等。这些诗中的“苔花”多指苔藓植物，也可能是指地衣或藻类。之前我们曾了解过何为“苔花”（可见《知识就是力量》2022年12月刊），现在我们将更加深入地探寻“苔花”的奥秘，它不但有着详细的分类，而且它的背后还蕴藏着苔藓植物独特的生殖方式。

苔藓植物的“世代交替”

苔藓植物的生命周期中有明显的世代交替现象，即有性配子体世代和无性孢子体世代。

配子体是我们通常看到的绿色植物体，其细胞内同源染色体的数目为单倍体（n）。通常苔藓的配子体包括假根、茎、叶和生殖器4部分，又可以分为雌配子体和雄配子体2类，有雌雄同株、雌雄异株和雌雄杂株3种类型。

而孢子体包括基足、蒴柄和孢蒴3部分，其细胞内同源染色体的数目为二倍体（2n）。

苔藓植物的两个世代的示意图（绘图/ 黄金）

苔藓植物生殖的世代交替表现为：孢子体（2n）进行无性生殖，通过减数分裂产生孢子，孢子萌发，通过有丝分裂产生新的配子体。配子体进行有性生殖，发育成熟的雄配子体的生殖器官——精子器，会产生精子，精子游到雌配子体的生殖器官——颈卵器的结构中，与里面的卵细胞结合形成受精卵，受精卵发育为胚，再逐步发育为孢子体。

胚的出现，使得苔藓植物成为高等植物的开始类群，也是相对简单和原始的一类，植物体在形态上有了根、茎、叶的初步分化，但内部结构缺少维管束，故严格意义上应称为假根、拟茎、拟叶。而实际使用中，苔藓植物研究者和《中国苔藓志》等工具书都是直接使用假根、茎、叶。

其中假根是由植物体表皮细胞突出形成的，外形和根很像，但结构更为简单，由无色的单列细胞组成。假根具有固定和支撑植物体的功能，还有一定的吸收功能。苔藓植物的茎构造同样简单，没有维管束，有时茎的横切面结构可以帮助识别类群。

而苔藓植物的叶多数由单层细胞构成，少数种类是多层细胞，没有叶脉。藓类叶常具有中肋，有的不明显或无；茎叶体苔类叶无中肋，叶状体苔类有的具有中肋；角苔类无中肋。藓类植物的叶形变化较大，是识别类群的重要特征，通常需要借助显微镜观察。

“戴帽子”的藓类

中国目前有苔藓植物3000多种，其中藓类植物2000余种，约占中国苔藓植物的2/3，其配子体为茎叶体。藓类的孢蒴初期会戴着一个帽子状结构，苔藓学者称之为蒴帽。蒴帽是颈卵器壁的一部分，即属于配子體，因此也为单倍体（n）。

有些藓类植物的中文名就是依据蒴帽的形状来取名，因而名字都特别形象又好记。有一个属的藓类植物蒴帽特别大，罩覆整个孢蒴，形状就像我们在日常生活中会遇到的红白相间的交通锥，因此苔藓学者将它取名大帽藓。还有一类藓，其蒴帽如同钟状，像是公园里老爷爷挥鞭抽打的陀螺，又像是一个粗短的竹笋，被取名为钟帽藓。

不同形态的孢蒴

大多数藓是蒴柄，先把孢蒴的雏形慢慢推出颈卵器，顶破的颈卵器壁形成蒴帽罩在孢蒴上，孢蒴被举在半空中，慢慢成长变大。初期蒴帽起到保护孢蒴的作用，后期完成使命便随风掉落。孢蒴内含有孢子，孢子为单倍体（n）。

藓类下的泥炭藓属和黑藓属是个例外，它们孢蒴下的小柄是在孢蒴成熟时，由基鞘下部突出形成的，在组织构造上属于配子体（n），故叫作假蒴柄。

藓类孢蒴的形态也有许多种，例如，孢蒴直立或倾立的有短月藓属、立碗藓属等的一些物种；孢蒴平列的有平蒴藓属等；孢蒴下垂的有真藓属、匐灯藓属等的一些物种。因此，藓类植物孢蒴的形状、形态也是区分类群的特征依据。

不一样的苔类

中国苔类植物已知1000余种，配子体大部分为茎叶体类型，和上面的藓类结构相似。还有少部分为叶状体类型，没有茎，在片状叶上直接长出孢子体，例如异溪苔；或者特化成雌、雄生殖器托，孢子体生长在雌生殖器托上，例如地钱。

当地钱长出孢子体时，一根细小的半透明蒴柄，顶着一个蛋黄似的圆球形孢蒴，我们凑近了裸眼就能观察到，用微距相机拍照则看得更明显。雌生殖器托的指状芒线和孢子体构成的造型，就跟游乐园里的旋转飞骑似的。

苔类的蒴柄生长也不尽相同，据《中国苔纲和角苔纲植物属志》记载：“多数苔类孢子体发育后期，蒴柄由于它的细胞迅速延长增大，而很快地延长。蒴柄的迅速增长使蒴帽破裂，并将孢蒴推出包被的总苞（蒴萼）或蒴囊之外，但有些苔类的蒴柄始终是不延长的，如在钱苔和角苔中就不形成蒴柄。”

苔类孢蒴为圆球形或椭圆形，先在颈卵器内逐渐长大到成熟阶段，再缓慢撑裂颈卵器壁，蒴柄短时间内就快速伸长把孢蒴举起来，孢蒴选择时机开裂释放孢子。这种情况下，颈卵器壁被撑破形成的蒴帽则不会像藓类那样罩在孢蒴上，而是留在基部周围。这样就容易给我们一个错觉，误以为苔类没有蒴帽。其实苔类也有蒴帽，只是没和颈卵器分离，正如《中国藓类植物属志（上册）》所描述：“蒴柄延伸在孢蒴成熟之后。颈卵器壁不形成分离的蒴帽。”

长出“小角”的角苔类

角苔类植物起先是放在苔纲植物中，后来才被植物学家提升为角纲，与苔纲、藓纲并列为苔藓植物的三大纲。角苔类是苔藓植物中种类最少的一类，在中国现今发现不足30种。

角苔类植物的配子体为叶状体，常形成莲座状，颜色为暗绿色，我在野外恰好拍到了角苔类和黄绿色的小蛇苔生长在一起的照片，颜色对比特别明显。

角苔类植物叶片背面会长出许多绿色的细针，外形就像松树的针型叶，有的类群长出粗短角，外形像是一门门整装待发的小礼炮。这些角状结构就是角苔类植物的孢子体，角苔类也因此而得名。

 与小蛇苔生长在一起的角苔类植物（供图/韩国营）

孢子体分为基足、基部分生组织和孢蒴3部分。孢蒴自上而下逐渐成熟，释放孢子，其孢蒴开裂释放孢子的过程总让我想起小时候玩过的一种叫作“滴滴金儿”或者“神鞭”的烟花。孢子一类为黑色或棕黑色，另一类为黄色或轻微着色，据此可把角苔类植物分为两大支。此外，在北方遇到角苔类植物的几率明显比南方小。

小小苔藓，大奥秘！这些顽强的小生灵就藏在我们的身边，去寻找和观察它们吧！

知识拓展  苔藓植物的叶状体与茎叶体

 叶状体苔类（毛地钱）（供图/韩国营）

 茎叶体藓类（金发藓）（供图/韩国营）

苔藓植物有两种基本形态，一种是无茎叶分化的扁平叶状体，一种是具有茎、叶分化的茎叶体。

（责任编辑 / 张丽静    美术编辑 / 周游）