张玉波,赵金玉,刘瑶,郑锡念,姜应杰,唐荐,彭婧,吉孝磊,李梅

温度对草地贪夜蛾繁殖行为及寿命的影响

张玉波1,赵金玉2,3*,刘瑶2,郑锡念2,姜应杰2,唐荐2,彭婧2,吉孝磊2,李梅2

1. 安顺学院/黔中特色高效农业植保信息化重点实验室, 贵州 安顺 561000 2. 贵州轻工职业技术学院/贵州大数据生态食品农产品工程中心, 贵州 贵阳 550025 3. 贵州大学昆虫研究所/贵州山地农业病虫害重点实验室, 贵州 贵阳 550025

草地贪夜蛾是新入侵我国的重要农业害虫，确定不同温度对其繁殖行为的影响，为综合防治提供科学指导。在人工气候箱内设置5个温度梯度(19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃、31 ℃)，将2日龄的草地贪夜蛾成虫按雌、雄1:1进行配对，并在暗期(20:00-06:00)详细记录求偶、交配、产卵等生殖行为发生时间及雌、雄虫死亡时间，利用SPSS23.0对数据进行差异显著性检验，分析不同温度处理对草地贪夜蛾求偶行为、交配行为和产卵行为的影响。结果表明草地贪夜蛾的求偶行为、交配行为和产卵行为与温度呈抛物线关系，其求偶率、交配率和产卵率在25 ℃均达到最大值；随着温度的升高草地贪夜蛾成虫的寿命在逐渐减短。表明上述温度范围内25 ℃为草地贪夜蛾的最佳繁育温度,温度与草地贪夜蛾寿命呈负相关关系。

草地贪夜蛾; 温度; 繁殖

草地贪夜蛾俗称“秋黏虫”(fall armyworm)，隶属鳞翅目Lepidopter夜蛾科Noctuida 灰翅夜蛾属[1]，是世界十大农作物害虫之一[2]，寄主植物较广，主要包括玉米、小麦、水稻、花生、白菜等76科350种植物[3-5]。该虫发现于美洲大陆，具有较强的繁殖力、抗药性和迁飞性[6,7]，自2016年起，先后入侵了大洋洲、非洲、亚洲等110多个国家和地区[8,9]。2019年1月草地贪夜蛾首次入侵我国云南江城，至2020年8月已在我国27省1338个县发生危害[10]。每年给我国小麦、玉米和造成的经济损失达155.71～901.43亿美元[11,12]，因此，探索草地贪夜蛾的精准防控措施具有重要意义。

前人研究表明温度是影响草地贪夜蛾生长发育和繁殖的主要因素之一，对草地贪夜蛾卵的孵化率、蛹的历期、成虫的发育及死亡均有显著影响[13]。如Schlemmer研究表明草地贪夜蛾在26～32 ℃时发育效果最佳，在18～26 ℃时产卵率最为理想[14]，且雌蛾在一定范围内的生殖能力随温度增加而提高。赵琳超等发现草地贪夜蛾的蛹重与温度呈抛物线关系，且在21 ℃时蛹重达到最大值[15]。目前，温度对草地贪夜蛾生长发育及寿命的影响已成为研究热点之一，但关于温度对其求偶、交配、产卵等繁殖行为及成虫寿命的研究较少。鉴于此，开展温度对草地贪夜蛾生殖行为及寿命影响的研究，以期为草地贪夜蛾的综合防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试昆虫：草地贪夜蛾幼虫采自遵义市野外玉米田，在贵州省轻工职业技术学院贵州生态食品农产品工程中心实验室饲养至第9代。

饲喂植物：饲养植物为玉米珍白玉8号，将玉米种子撒在装有基质和土的塑料托盘中（长50 cm、宽30 cm），在T=26 ℃、RH=(70±5)%、光周期为14 L//10 D的人工气候室种植。玉米苗长至约10 cm开始作食料饲喂。

基质与仪器：基质购自湖南省湘晖农业电子商务有限公司，为通用型育苗基质。人工气候箱购自江苏杰瑞尔电器有限公司。铝制养虫笼（长80 cm、宽50 cm、高30 cm）购自郑州极硕科技有限公司。

1.2 方 法

1.2.1 昆虫饲养将幼虫放于提前装有4～6 cm厚基质的塑料托盘中饲养，托盘置于养虫笼中，每天用新鲜玉米叶饲喂并定时更换，幼虫入土后，每天给土层浇水或将湿润的棉花球放于土层表面保湿。在T=27 ℃、RH=(70±5)%、光周期为14 L//10 D条件下，待基本化蛹完成后，将蛹区分雌、雄分别挑出来，放入装有基质的塑料盒（盒底直径20.5 cm、高6.3 cm、盒口直接24.5 cm）中，盒口用纱布和皮筋封住，将塑料盒置于T=27 ℃、RH=(70±5)%、光周期为14 L//10 D的人工气候箱羽化，每天定时喷洒适量的水保湿。羽化后将雌、雄虫单独放入航空杯（250 mL）中饲养，并用橡皮筋和纱布封口，杯底放置浸有10%蜂蜜水的脱脂棉求，每天定时更换。待虫至二日龄时，将雌、雄虫1:1配对放入新的航空杯。

1.2.2 统计方法雌、雄虫1:1配对后放入航空杯，用40目纱布封口，并依次标号。人工气候箱温度分别调节至19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃，湿度和光周期均为(70±5)%和14 L//10 D。每个处理观察20对。由于有研究表明少数雌蛾配对当天(二日龄)即可产卵，四日龄时产卵率最高[7,16,17]，故选用二日龄成虫。并参考田太安等[18]研究方法，连续观察4个暗期，每个暗期从20:00到次日06:00。观察间隔为40 min，观察参考向玉勇等[19]方法，每次仔细观察其求偶行为、交配行为和产卵行为，并详细记录求偶开始时间点、求偶结束时间点、交配开始时间点、交配姿势、交配结束时间点、产卵时间点，如上次检查时正发生求偶行为，而本次检查时却在交配，则以本次时间为求偶结束和交配开始时间。数据收集后，统计其求偶数量=发生求偶行为的雌虫数量、求偶持续时间=求偶结束点-求偶开始时间点、交配持续时间=交配结束时间点-交配开始时间点、平均求偶开始时间=求偶开始时间总和/求偶数、求偶率=求偶数/总配对数、产卵率=产卵雌虫数/雌虫配对数[19]。

1.2.3 数据分析采用Excel 2016进行数据统计、整理和作图，利用SPSS23.0对数据进行Duncan氏新复极差法差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 温度对草地贪夜蛾繁殖行为的影响

2.1.1 求偶节律在暗期1和暗期2，草地贪夜蛾雌虫求偶率与时间呈抛物线关系。在暗期1时，除28 ℃求偶高峰期在次日00:00外，其余4个温度均集中在21:20(图1-A)；在暗期2时，所有温度求偶高峰期均集中在21:20(图1-B)。在暗期3和暗期4，求偶率与时间呈“M”型。在暗期3时，除19 ℃和28 ℃求偶高峰期分别在次日02:00和03:20外，其余温度求偶高峰期均集中在21:20(图1-C)；在暗期4时，19 ℃、22 ℃和25 ℃求偶高峰期均集中在21:20，28 ℃和31 ℃高峰期集中在次日04:00(图1-D)。综上，大部分温度对应的求偶高峰期均集中在21:20。

图 1 不同温度下草地贪夜蛾雌虫求偶节律

Fig.1. Mating rhythm of femaleat different temperatures

注：A、B、C、D分别表示第1、2、3、4个暗期，图4相同。

Note: A, B, C and D represent the first, second, third and fourth dark stages respectively, as shown in Figure 4.

草地贪夜蛾求偶均从暗期60 min后开始，在第1个暗期，22 ℃求偶最早，其次为25 ℃，最晚为28 ℃；在第2个暗期，开始求偶时间最早是31 ℃，其次为28 ℃，最晚为22 ℃；在第3个暗期，开始求偶时间最早为25 ℃和31 ℃，其次为22 ℃，最晚为19 ℃；在第4个暗期，开始求偶时间最早为22 ℃，其次为19 ℃，最晚的为28 ℃(图2)。

图 2 不同温度下草地贪夜蛾雌虫开始求偶时长

草地贪夜蛾在4个暗期的平均求偶持续时间在49～134 min。在第1个暗期，平均求偶持续时间在113～134 min，其中22 ℃求偶持续时间最长，其次为25 ℃，其余3个温度平均持续求偶时间相近；在第2个暗期，平均求偶持续时间在50～96 min，其中19 ℃和22 ℃求偶持续时间最短，31 ℃求偶持续时间最长；在第3个暗期，平均求偶持续时间在62～104 min，其中22 ℃求偶持续时间最短，25 ℃和28 ℃求偶持续时间最长；在第4个暗期，平均求偶持续时间在51～73 min，19 ℃平均持续求偶时间最长，其余温度平均求偶持续时间接近(图3)。

图 3 不同温度下草地贪夜蛾雌虫平均求偶持续时间

2.1.2 交配节律不同温度下草地贪夜蛾交配节律均与暗期呈抛物线关系。在暗期1中，19和22 ℃交配高峰期集中在22:00，25 ℃集中在22:40-23:20，28℃集中在次日02:40-04:00，31 ℃集中在次日00:40-01:20；在暗期2中，19 ℃交配高峰期集中在22:40-23:20，22 ℃集中在次日03:20，25 ℃集中在04:00，28 ℃集中在00:40-02:00，31 ℃集中在00:40；在第3个暗期，19 ℃交配高峰期集中在次日03:20-04:00，22 ℃和25 ℃集中在21:20-22:00，28 ℃集中在次日04:40，31 ℃则出现多个高峰期，分别是21:20-22:00、次日00:00和03:20-04:40；在第4个暗期，除28 ℃交配高峰期集中在01:20和02:40外，其余温度对应的高峰期集中在22:00-22:40(图4)。

图 4 不同温度下草地贪夜蛾交配节律

草地贪夜蛾平均开始交配时间在暗期开始后146～386 min。在第1个暗期，平均开始时间在146～240 min，除28 ℃平均开始时间集中在暗期开始后240 min外，其余温度集中在150 min左右；在第2个暗期，平均开始时间在180～340 min，其中19 ℃和28 ℃平均开始时间较早，22 ℃和25 ℃平均开始交配时间较晚；在第3暗期，平均开始时间为156～386 min左右，其中25 ℃平均开始时间最早，28 ℃平均开始时间最晚；在第4个暗期，平均开始时间在150～267 min，其中19 ℃、22 ℃和25 ℃开始时间接近且较早，28 ℃和31 ℃开始时间略晚(图5)。

图 5 不同温度下草地贪夜蛾平均开始交配时间

草地贪夜蛾平均交配时长在40～235 min。在第1个暗期，平均交配时长在75～143 min，其中22 ℃平均交配时长最短，其余4个温度较为接近；在第2个暗期，平均交配时长在95～235 min，其中25℃平均时长最短，28 ℃平均时长最长，其余3个接近；在第3个暗期，平均交配时长在58～105 min，其中22 ℃、25 ℃和31 ℃平均时长最短，19 ℃平均时长最长；在第4个暗期，平均交配时长在40～83 min，其中31 ℃平均时长最短，22 ℃和28 ℃平均时长最长(图6)。

图 6 不同温度下草地贪夜蛾平均开始交配时间

草地贪夜蛾交配姿势为“一”字形或“V”字形，在1-4暗期中“一”字形交配姿势出现次数明显高于“V”字形交配姿势(图7)。

图 7 不同温度下草地贪夜蛾交配姿势分布

2.1.3 产卵节律不同温度下草地贪夜蛾在4个暗期的产卵率与温度关系不明显，但与暗期呈抛物线关系。在第1个暗期，仅22 ℃和31 ℃下存在产卵行为，均占总配对的5%；在第2个暗期，发生产卵行为的成虫数量有所提高，其中25 ℃产卵率最高，占总配对的30%，22 ℃和28 ℃产卵率最低，均为10%；在第3个暗期，配对成虫产卵率达到4个暗期最高峰，其中22 ℃产卵率最高，占总配对的55%，其次为25 ℃，占总配对的50%；在第4个暗期，产卵率均开始下降，其中22 ℃产卵率最高，占总配对的35%，最低的是25 ℃，占总配对的10%(图8)。

图 8 不同温度下草地贪夜蛾产卵节律

2.2 温度对草地贪夜蛾求偶率、交配率及产卵率的影响

不同温度对草地贪夜蛾成虫的求偶率、交配率和产卵率均存在影响。在19 ℃-31 ℃温度范围内，草地贪夜蛾的求偶率、交配率和产卵率与温度呈现抛物线关系，在25 ℃时求偶率、交配率和产卵率均达到最大值(表1)。

表 1 不同温度下草地贪夜蛾的求偶率、交配率及产卵率

注：同一列数据后不同小写字母表示差异显著(<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.3 温度对草地贪夜蛾成虫寿命的影响

由图9可知，温度对草地贪夜蛾寿命的影响较大，随着温度的升高，成虫寿命在不断减短。且以25 ℃为分界点，在温度低于25 ℃时对草地贪夜蛾成虫寿命影响相对较小，当温度高于25 ℃时对草地贪夜蛾成虫寿命影响相对较大。

图 9 不同温度对草地贪夜蛾寿命的影响

3 讨论与结论

昆虫对外界温度变化较敏感，其生活史随温度改变而发生调整，温度对昆虫生长、发育、飞行、繁殖等行为均有较大影响[20,21]，草地贪夜蛾作为重大跨境迁飞性害虫，受温度影响更为明显。本研究结果表明在19 ℃～31 ℃，草地贪夜蛾的求偶率、交配率及产卵率随温度呈抛物线关系。在19 ℃～25 ℃时其生殖力随温度升高而升高，在25 ℃～31 ℃时其生殖力随温度的升高而降低，25 ℃时达到最大值，22 ℃的交配率和产卵率与25 ℃相近，表明25 ℃为草地贪夜蛾较适宜繁殖温度。与已有研究测定的草地贪夜蛾成虫最适生长、繁育温度(20 ℃～30 ℃)类似[22,23]，但本研究针对地区类群，得出温度范围更为精准。不同日龄的草地贪夜蛾产卵率明显不同，少数雌蛾配对当天(二日龄)即可产卵，四日龄时产卵率最高。与已有研究结果相近[16,17]。

草地贪夜蛾等鳞翅目昆虫的求偶、交配等时间节律易受到温度及外界环境影响[24]。本研究表明在19 ℃～31 ℃，草地贪夜蛾求偶高峰期多集中在20:40-22:00(暗期开始后1～2 h)。此结果与田太安等[16]相近，比黑肾卷裙夜蛾[25]和甜菜夜蛾[26]的求偶时间早。交配高峰期多集中在21:20-22:40。结果与田太安等[16]研究成果相近，比笋秀夜蛾[27]和榆木蠹蛾[28]的交配时间早。少数蛾类交配行为主要发生在白天，如金纹细蛾的交配行为多发生在清晨[29]；葡萄透翅蛾的交配行为主要发生在14:00左右，夜间甚至不发生交配行为[30]。以上表明不同鳞翅目昆虫求偶、交配时间及高峰期存在差异，草地贪夜蛾与多种地区常见鳞翅目害虫生殖节律存在明显差异，在田间防控时不可盲目借鉴。温度对草地贪夜蛾的发育历期有显著影响，本研究表明在19 ℃～31 ℃时，随着温度的升高草地贪夜蛾成虫的寿命在逐渐减短。研究结果与何莉梅等[7]、鲁智慧等[13]和杨艺炜等[33]基本一致，这表明在一定范围内，温度与草地贪夜蛾成虫寿命呈负相关关系。目前，草地贪夜蛾常用防控方法仍为药剂防治[31]。但利用灯诱和性诱对成虫的交配行为进行干扰，也能有效降低虫口基数[32,33]。因此，研究不同温度下草地贪夜蛾的求偶节律和交配节律对其有效防控具有重要意义。

本研究初步探明了不同温度对入侵贵州草地贪夜蛾繁殖行为的影响，可用于田间种群发生高峰期的预测预报。根据田间温度，结合平均日龄、交配和产卵高峰期对草地贪夜蛾进行科学防控。但田间光照周期、湿度、寄主植物等环境因子复杂多样，还需深入研究其综合作用，更好地探明环境因子对草地贪夜蛾繁殖行为的影响机制，为其综合防控技术提供参考。

[1] 吴秋琳,姜玉英,吴孔明.草地贪夜蛾缅甸虫源迁入中国的路径分析[J].植物保护,2019,45(2):1-6,18

[2] 郭井菲,何康来,王振营.草地贪夜蛾的生物学特性、发展趋势及防控对策[J].应用昆虫学报,2019,56(3):361-369

[3] Early R, González-Moreno P, Murphy ST,. Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest[J]. NeoBiota, 2018,40(40):25-50

[4] Kebede M, Shimalis T. Out-break,distribution and management of fall armyworm,in Africa:The status and prospects [J]. Academy of Agriculture Journal, 2018,3(10):551-568

[5] 姜玉英,刘杰,曾娟,等.我国农作物重大迁飞性害虫发生为害及监测预报技术[J].应用昆虫学报,2021,58(3):542-551

[6] 崔丽,芮昌辉,李永平,等.国外草地贪夜蛾化学防治技术的研究与应用[J].植物保护,2019,45(4):7-13

[7] 何莉梅,葛世帅,陈玉超,等.草地贪夜蛾的发育起点温度、有效积温和发育历期预测模型[J].植物保护,2019,45(5):18-26

[8] 齐国君,苏湘宁,章玉苹,等.草地贪夜蛾监测预警与防控研究进展[J].广东农业科学,2020,47(12):109-121

[9] 齐国君,马健,胡高,等.首次入侵广东的草地贪夜蛾迁入路径及天气背景分析[J].环境昆虫学报,2019,41(3):488-496

[10] 赵金凤,郑宇,邱良妙,等.福建省草地贪夜蛾越冬种群生物型鉴定与分析[J].应用昆虫学报,2020,57(6):1326-1332

[11] 秦誉嘉,杨冬才,康德琳,等.草地贪夜蛾对我国玉米产业的潜在经济损失评估[J].植物保护,2020,4(1):69-73

[12] 徐艳玲,李昭原,陈杰,等.草地贪夜蛾对我国小麦产业造成的潜在经济损失评估[J].植物保护学报,2020,47(4):740-746

[13] 鲁智慧,和淑琪,严乃胜,等.温度对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响[J].植物保护,2019,45(5):27-31,53

[14] Schlemmer M. Effect of temperature on development and reproduction of( Lepidoptera:Noctuidae ) [D]. Evanston: North-West University, 2018

[15] 赵琳超,廖用信,陈壮美,等.不同温度对草地贪夜蛾幼虫和蛹生长发育的影响[J].湖南师范大学自然科学学报,2020,43(1):41-47

[16] 金涛,林玉英,马光昌,等.草地贪夜蛾的产卵节律及其对不同介质的产卵选择性[J].植物保护,2020,266(3):99-103

[17] 冯波,郭前爽,毛必鹏,等.不同地区田间草地贪夜蛾卵巢的结构和发育[J].昆虫学报,2020,63(5):639-648

[18] 田太安,刘健锋,于晓飞,等.不同光源对草地贪夜蛾生殖行为的影响[J].植物保护学报,2020,47(4):822-830

[19] 向玉勇,刘同先,张世泽.温湿度、光照周期和寄主植物对小地老虎求偶及交配行为的影响[J].植物保护学报,2018,45(2):235-242

[20] 谢殿杰,张蕾,程云霞,等.温度对草地贪夜蛾飞行能力的影响[J].植物保护,2019,45(5):13-17

[21] 王蕾,张怡婷,张圣新,等.环境条件对伸展摇蚊实验种群繁育的影响[J].生态学报,2017,37(21):7152-7160

[22] 谢殿杰,张蕾,程云霞,等.不同饲养温度对草地贪夜蛾过冷却点和体液冰点的影响[J].植物保护,2020,46(2):62-71

[23] 赵胜园,杨现明,和伟,等.草地贪夜蛾卵巢发育分级与繁殖潜力预测方法[J].植物保护,2019,45(6):28-34

[24] 张坤胜,杨伟,卓志航,等.蜀柏毒蛾生殖行为及性信息素产生与释放节律[J].昆虫学报,2012,55(1):46-54

[25] 曹春雷,张倩,孔德龙,等.黑肾卷裙夜蛾生殖生物学研究[J].河北林业科技,2018(3):18-22

[26] 董双林,杜家纬.交配和温度对甜菜夜蛾()雌蛾性信息素产生的影响[J].应用生态学报,2002(12):1633-1636

[27] 叶碧欢,张亚波,滕莹,等.笋秀夜蛾的求偶及交配行为[J].生态学杂志,2014,33(8):2136-2141

[28] 杨美红,张金桐,刘金龙,等.榆木蠹蛾生殖行为及性信息素产生与释放节律[J].昆虫学报,2010,53(11):1273-1280

[29] 孟芳,李鑫,张金钰,等.金纹细蛾及其优势寄生蜂主要行为的研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2010,38(5):93-100,105

[30] 周祖琳.葡萄透翅蛾的习性与防治策略探讨[J].植物保护学报,1991(1):45-48

[31] 王怀春.草地贪夜蛾对玉米的为害特性和防控措施分析[J].种子科技,2022,40(6):72-74

[32] 孙永贤.草地贪夜蛾对玉米的危害及防控对策[J].安徽农学通报,2021,27(14):102-103

[33] 杨艺炜,袁冬贞,谢飞舟,等.短期低、高温对草地贪夜蛾蛹和成虫的影响[J].植物保护,2022,48(5):246-250

Effects of Different Temperatures on the Reproductive Behavior and Lifetime of

ZHANG Yu-bo1, ZHAO Jin-yu2,3*, LIU Yao2, ZHENG Xi-nian2, JIANG Ying-jie2, TANG Jian2, PENG Jing2, JI Xiao-le2, LI Mei2

1.561000,2.550025,3.550025,

is a fundamentally agricultural pest which is a newly invasive alien species from abroad.. To explore the effects of different temperatures on its propagation behavior is determined to provide scientific guidance for integrated prevention and treatment. In this study, five temperature gradients (19 ℃, 22 ℃, 25 ℃, 28 ℃, 31 ℃) were set in the artificial climate box, The 2-day-oldwere matched on a 1:1 ratio of female to male. During the dark period (20:00-06:00), we recorded the occurrence time of propagation behaviors such as courtship, mating, oviposition and even death time of female and male adults in detail. SPSS 23.0 was used to test the difference and significance of the data. The results showed that the courtship, mating and oviposition behavior ofhave a parabolic relationship with temperature, What’s more, the courtship rate, mating rate and oviposition rate all reached the maximum at 25 ℃. As the temperature rises, the lifespan of the adults is decreasing gradually. All of the results indicated that the 25 ℃ was the best propagation temperature for, and the lifespan ofwas negatively correlated with temperature.

; temperature; reproduction

S435

A

1000-2324(2023)02-0216-08

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.02.009

2022-12-28

2023-02-04

贵州省教育厅项目:黔中特色农业高效农业植何信息化重点实验室(黔教技[2022]052号)

张玉波(1978-),男,博士,副教授,研究方向:主要从事植物保护工作. E-mail:zhangyubotougao@163.com

Author for correspondence. E-mail:zjyzjy202112@163.com