杨 勇,陈 林,庞丹波,李学斌,刘瑞亮

(1.宁夏大学农学院,银川 750021;2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川 750021;3.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,银川 750021;4.宁夏大学生态环境学院,银川 750021)

【研究意义】土壤呼吸是指在没有被人为或自然因素干扰的土壤中,通过各组分的呼吸作用产生CO2的所有代谢过程,是地面和大气之间进行气体交换的重要途径[1]。土壤中动物的呼吸、微生物的呼吸以及植物根系呼吸是土壤呼吸的重要组成部分,对陆地生态系统土壤碳平衡的调节至关重要[2]。对土壤呼吸的影响因素有土壤动物和微生物、地表植被等生物因素及土壤温湿度、养分以及有机质等非生物因素[3]。森林吸收大气中的CO2,使大气中CO2降低,所以对于森林生态系统的碳平衡,土壤呼吸和植物固碳作用非常重要[4-5],因此,研究森林土壤呼吸能为深入研究森林土壤碳循环提供理论依据。【前人研究进展】凋落物,也称枯落物,对维持生态系统功能起着重要作用[6],其对土壤的地上部分和地下部分起着连通作用,是土壤碳的主要输入源头[7]。凋落物对土壤呼吸的直接贡献在于微生物活动分解产生CO2储备在土壤中[8],对土壤碳库起重要作用[9],在森林生态系统中,凋落物呼吸对土壤呼吸的贡献可达1.7%～49.0%[10]。凋落物的分解为植物提供养分供应,并促进土壤中有机质形成,影响土壤CO2通量[11]。研究表明,输入的凋落物量减少时会导致土壤呼吸降低,凋落物加倍会导致土壤呼吸作用增强[12-14]。改变凋落物的输入可引起土壤中微生物的数量和活性变化,从而改变土壤呼吸作用[15],改变凋落物的输入可引起土壤温湿度变化,土壤温湿度的变化可引起土壤呼吸作用发生变化,因此,去除和添加凋落物后土壤呼吸作用均会受到影响。研究表明,凋落物和地表植被对土壤呼吸作用的影响较大,它们通过改变土壤中有机碎屑的数量、土壤微环境、土壤结构等影响土壤呼吸[7]。贺兰山对宁夏银川的发展起着非常重要的作用,它是季风气候和非季风气候分界线的重要组成部分。贺兰山具有明显的植被垂直带,海拔从低到高有荒漠草原、蒙古扁桃灌丛、灰榆林、油松林、混交林、青海云杉林、高寒草甸等多种类型。【本研究切入点】目前,对贺兰山土壤呼吸的研究较少,卿明亮等[16]对贺兰山不同坡位油松林的土壤呼吸进行了研究,而对于改变凋落物输入对土壤呼吸影响的研究未见报道。因此,研究不同凋落物输入对贺兰山3种林分土壤呼吸的影响具有重要意义。【拟解决的关键问题】本研究对天然油松林、混交林(主要的混交树种为油松和山杨)和青海云杉林3种典型林分进行研究,探究7—10月土壤呼吸受凋落物的影响,以及在不同凋落物处理下土壤呼吸对土壤温湿度的响应,从而为进一步研究贺兰山森林区域碳循环提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区贺兰山国家级自然保护区响水沟(38°46′ N,105°54′ E),该区地势高峻,具有典型的山地气候特征,冬季盛行西北风,夏季多雷雨天气,年均降水量200～400 mm,降水量最大可达628 mm,降水主要出现在7—9月,年均蒸发量约2000 mm,年气温变化不大。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 试验于2020年7月开始,从海拔由低到高依次选择3种林分(油松林、混交林、青海云杉林)作为研究对象(表1)。油松林和混交林水平距离150 m,混交林和青海云杉林水平距离150 m,油松林和青海云杉林水平距离300 m。每种林分内随机选择一块20 m×20 m的实验样地,样地中设置对照(CK)、去除凋落物(No litter,NL)和凋落物加倍(Double litter,DL)3种处理(表2),每种处理3个重复样方,每个样方的面积为5 m×5 m,每个样方内随机布置3个PVC土壤呼吸环(环内径20 cm,高6 cm),每个重复样方相距6 m。布设时将呼吸环压入土壤中,防止人为造成土壤破坏。呼吸环压入土壤后,环的上端应较土壤表层高3 cm,整个测定期内不移动环的位置。布设结束后,将去除凋落物处理中的凋落物均匀撒在加倍处理中,并对环进行编号。青海云杉林、混交林和油松林在对照处理下年凋落物量分别为154.14、192.25、183.86 g/(m2·a),凋落物加倍处理下年凋落物量分别为308.28、384.50、367.72 g/(m2·a),去除凋落物处理的凋落物量均为0。本实验于2020年7—10月进行全面测定,选择7月14日、8月15日、9月19日和10月17日进行测定,测定时选择良好的天气,每月测定1次土壤呼吸,测定前清除环内杂草,避免杂草对土壤呼吸速率造成影响。

表1 3种林分样地基本概况Table 1 Basic overview of the three forest plots

表2 3种林分的立地条件及凋落物层特征Table 2 Site conditions and litter layer characteristics of the three stands

1.2.2 土壤呼吸及土壤温湿度的测定 使用LI-8100A对不同凋落物处理下油松林、混交林、青海云杉林的土壤呼吸进行测定,用仪器自带探针测定3种林分土壤深10 cm处的温度(T10)和湿度(体积含水量,W10),土壤温度、湿度的测定与土壤呼吸的测定同时进行。并且日动态测定的时间段为8:00—18:00,2 h测定1次,共测定6次。

1.2.3 土壤呼吸与土壤温湿度模型模拟 温度与呼吸之间采用指数拟合[17]:

RS=a×eβ×T

(1)

式中,RS为土壤呼吸,T为温度,α温度为0 ℃时土壤呼吸,β为温度反应系数。

土壤温度敏感性指数用Q10表示:

Q10=e10β

(2)

式中,β为温度反应系数。

土壤呼吸与土壤湿度的关系采用线性模型:

RS=aW+b

(3)

式中,RS为土壤呼吸,W为湿度,a、b为常数。

采用线性模型拟合土壤温湿度对土壤呼吸的交互影响[18]:

RS=a+bT+cW

(4)

式中,RS为土壤呼吸,a,b,c为常数,T为温度,W为湿度。

1.3 数据处理方法

数据统计分析采用SPSS 24.0,不同处理间土壤呼吸、土壤温度和土壤湿度之间的差异分析采用单因素方差分析(One-way ANOVA)法进行。对土壤呼吸与土壤温湿度之间的关系作拟合,并运用Origin 2018辅助作图。

2 结果与分析

2.1 不同凋落物处理下土壤温湿度动态

2.1.1 不同凋落物处理下土壤温湿度日动态 从图1可知,2020年7—10月整个测定期内,油松林、混交林、青海云杉林在8:00—18:00土壤温度的变化均为单峰曲线,且峰值均在14:00。与对照相比,青海云杉林去除凋落物后平均土壤温度升高0.15 ℃,凋落物加倍后温度降低0.07 ℃,混交林去除凋落物后土壤温度无明显变化,加倍凋落物使平均土壤温度升高0.04 ℃。油松林去除凋落物后平均土壤温度升高0.12 ℃,凋落物加倍处理平均土壤温度降低0.04℃。说明,青海云杉林和油松林去除凋落物均使土壤温度升高,而加倍凋落物均使土壤温度降低。

图1 不同处理下土壤温度日变化Fig.1 Daily dynamics of soil temperature under different treatments

从图2可知,对照、去除凋落物和凋落物加倍处理中,8:00—18:00时间段内,土壤湿度无明显变化规律。青海云杉林去除凋落物处理平均土壤湿度升高3.03%,凋落物加倍处理平均土壤湿度升高0.01%;混交林去除凋落物处理平均土壤湿度降低0.21%,凋落物加倍处理平均土壤湿度升高1.20%;油松林去除凋落物处理平均土壤湿度升高1.29%,凋落物加倍处理平均土壤湿度降低0.07%。说明,青海云杉林和油松林去除凋落物处理均使土壤湿度升高,而青海云杉林和混交林凋落物加倍处理也均使土壤湿度升高。

图2 不同处理下土壤湿度日变化Fig.2 Daily dynamics of soil moisture under different treatments

2.1.2 不同凋落物处理下土壤温湿度月动态 在对照、去除凋落物和凋落物加倍3种处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下10 cm土层温度从7月开始逐渐减小,且3种林分的规律一致。而青海云杉林和混交林土壤湿度的变化规律基本一致,7—10月先上升再下降(图3)。在不同凋落物处理下,每种林分的T10均为单峰曲线,且最大值均在7月14日。在对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土层10 cm温度差异均不显著(P>0.05),但土壤温度的月际变化极显著(P<0.01)。去除凋落物处理使T10升高,在整个测定期内,T10分别上升0.14 ℃(青海云杉林)、0.14 ℃(油松林)和0.06 ℃(油松和山杨混交林)。凋落物加倍会使T10降低,T10分别下降0.04 ℃(青海云杉林)、0.04 ℃(油松林)和0.08 ℃(油松和山杨混交林)。在不同凋落物处理下,油松林、混交林、青海云杉林的W10均表现出极显著的月际性差异(P<0.01),但各处理间的W10差异均不显著(P>0.05)。去除凋落物后,青海云杉林和油松林的W10分别上升2.96%和1.42%,而油松林和山杨混交林的W10则降低0.43%,凋落物加倍后,青海云杉林和油松林的W10分别降低0.10%和0.60%,而油松林和山杨混交林的W10则上升0.75%。说明,去除和加倍凋落物都会造成土壤温湿度不同程度的升高或降低。

图3 3种林分不同凋落物处理下土壤温湿度月变化Fig.3 Monthly dynamics of soil temperature and moisture under different litter treatments in three forests

2.2 不同凋落物处理下土壤呼吸日动态

从图4可知,在7—10月4个测定时期,土壤呼吸的日动态呈多峰曲线,且最大值出现的时间均不同。同一林分,同一处理,在不同的日期所测得的土壤呼吸存在差异,以青海云杉林为例,在7—10月整个测定期内,去除凋落物、对照、加倍凋落物处理土壤呼吸的变化范围分别为3.40～4.68、3.51～4.37、2.28～2.71和1.01～1.34;3.74～3.99、4.27～4.60、2.55～2.92和0.89～1.38;4.09～4.76、4.95～6.46、3.69～3.95 μmol/(m2·s)和0.97～1.18,因此7、8月土壤呼吸的日变化幅度最大,10月土壤呼吸的日变化幅度最小。说明,随着时间的推移,不同林分的土壤呼吸不断减小。

图4 不同处理下3种林分土壤呼吸日变化Fig.4 Daily dynamics of soil respiration in three forest stands under different treatments

2.3 不同凋落物处理下土壤呼吸月动态

去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸变化规律与自然状态下的基本一致,月动态均为明显的单峰曲线,且月动态差异显著(P<0.05),青海云杉林和油松林峰值在8月15日,油松和山杨混交林峰值在7月14日(图5)。在整个观测期内,青海云杉林去除凋落物平均土壤呼吸降低0.11 μmol/(m2·s),凋落物加倍处理土壤呼吸增加0.74 μmol/(m2·s);混交林去除凋落物和凋落物加倍处理使土壤呼吸分别增加0.41、0.14 μmol/(m2·s);油松林去除凋落物和凋落物加倍处理分别使土壤呼吸降低0.22、0.76 μmol/(m2·s)。10 cm土层对照的土壤呼吸依次为油松和山杨混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);去除凋落物的土壤呼吸依次为油松林和山杨混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);凋落物加倍的土壤呼吸依次为青海云杉林>油松和山杨混交林>油松林(P<0.05)。说明,青海云杉林去除凋落物处理使土壤呼吸降低,凋落物加倍处理使土壤呼吸增大;混交林去除凋落物和凋落物加倍处理均使土壤呼吸增大;而油松林去除凋落物和凋落物加倍处理均使土壤呼吸降低。

图5 3种林分土壤呼吸的季节变化Fig.5 Seasonal dynamics of soil respiration in three forests

2.4 不同凋落物处理下土壤呼吸对温湿度的响应

在对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的温湿度为自变量、呼吸为因变量作回归分析(表3)。对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,3种林分的土壤呼吸与T10拟合度均较好,土壤呼吸与T10之间均存在显著正相关(P<0.05),在对照、去除凋落物和凋落物加倍3种处理下,T10分别可以解释青海云杉林、油松林和混交林月变化的51.9%～66.7%、72.8%～76.7%和63.6%～71.8%,同时土壤呼吸对土壤温度的敏感性Q10也表明土壤呼吸对温度的反应敏感,在不同凋落物处理下,青海云杉林的Q10为3.32～3.90,油松林Q10为3.86～4.57,混交林Q10为3.71～3.97,由此可知,油松林对土壤温度的敏感性最大,其次是混交林,最后为青海云杉林,对照、去除凋落物和凋落物加倍处理的线性回归结果表明,土壤湿度W10对土壤呼吸的影响差异不显著(P>0.05),但在不同凋落物处理下混交林的解释度较青海云杉林和油松林高,说明土壤呼吸对油松和山杨混交林的土壤湿度响应较大,但均远小于温度对土壤呼吸的影响。由此可知,改变凋落物输入后的土壤温湿度对油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸具有一定影响,且土壤温度是影响这3种林分的主要因子。

表3 3种林分土壤呼吸与土层10 cm温度(T10)和湿度(W10)的回归关系Table 3 Regression relationship between soil respiration and soil 10 cm temperature (T10) and humidity (W10) in three forests

2.5 不同凋落物处理下土壤温湿度对土壤呼吸的交互影响

在对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下的土壤呼吸受土壤温湿度共同影响较大,并且大于单个因子(土壤温度或土壤湿度)对土壤呼吸的影响(表4),线性模型可以解释不同凋落物处理下青海云杉林土壤呼吸变化的41.2%～79.3%,油松林土壤呼吸变化的70%～82.4%,混交林土壤呼吸变化的77.0%～93.1%。且在去除凋落物、对照和凋落物加倍处理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林的土壤温湿度对土壤呼吸的影响程度达到极显著水平。

表4 土层10 cm温度(T10)和湿度(W10)对土壤呼吸的交互影响Table 4 Interactive effects of soil temperature (T10) and humidity (W10) on soil respiration in 10 cm of soil

3 讨 论

影响土壤呼吸的因子较多,土壤温湿度就是其中两个重要因子[19],不同地区、不同野外条件都可能会导致实验结果出现偏差。本研究表明,在对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的温度日变化为明显的单峰曲线,去除凋落物后的青海云杉林和油松林土壤更容易受外界环境变化的干扰,但是湿度的日变化并不规律。土壤温度月动态变化极显著(P<0.01),在观测期内NL会使T10升高,且青海云杉林和油松林的升高幅度大于混交林,在观测期内DL会使T10降低,且混交林的降低幅度大于青海云杉林和油松林。NL使青海云杉林和油松林的W10分别上升2.96%和1.42%,而使混交林的W10则降低0.43%;DL使青海云杉林和油松林的W10分别降低0.10%和0.60%,而使混交林的W10则上升0.75%。研究表明,土壤温度对土壤呼吸的影响较大,且与呼吸之间存在显著正相关,但土壤湿度对土壤呼吸也有一定影响,尤其是在干旱少雨的地区,这种影响会更大,可能取代土壤温度成为重要的调控因子[20-21]。本研究中,去除和添加凋落物后,土壤温度的变化与前人研究结果一致[5],去除凋落物使青海云杉林和油松林的土壤湿度上升,而添加凋落物则使土壤湿度降低,可能是其他因素造成土壤湿度的如此变化,例如降雨量等因素也会造成不同林分土壤湿度出现差异,由于本实验只对土壤温湿度进行观测,因此对于其他因素的影响有待进一步观测。

本研究中,7、8月的土壤呼吸日动态波动较大,9、10月波动不大,在整个测定期内,对照呼吸大于去除凋落物呼吸,当凋落物的输入量减小之后,土壤呼吸也减小,这与前人在不同地区的研究结果一致[17, 22]。首先,减少凋落物的输入,会使输入到土壤中的碳源减少[7],土壤中的碳源减少会引起土壤呼吸降低;其次,减少凋落物的输入,会引起土壤表层微生物量发生变化,导致微生物量减少,凋落物对微生物起保护作用,减少凋落物的输入量,则会引起部分微生物的活性丧失[23],从而造成土壤呼吸减小。在本研究中,去除凋落物后,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸降低3.66%～10.03%,相对他人在寒温带、暖温带和热带的研究得到的结论较小[17, 24]。这可能与测定地区不同有关,不同地区的气候条件不同,植被类型也会有所差异,植被类型不同凋落物的类型也有差异,因此会导致结果出现差异。本研究中,凋落物加倍后青海云杉和油松、山杨混交林的土壤呼吸分别增加19.36%、3.75%,而油松林降低22.24%,可能是因为青海云杉林和混交林的土层厚度比油松林的稍大,土壤微生物量、土壤动物量较大,导致土壤呼吸大,也可能是由其他因素导致,后期待进一步论证。研究表明,当凋落物的输入量增大时,会导致土壤呼吸增加[25],这可能是因为凋落物的输入量增加,使原来土壤中的微生物和能量增大,从而造成激发效应,输入的凋落物量增大会使原来土壤中有机碳的矿化速率提高,从而使土壤呼吸增大[26]。但也有研究表明,在新的凋落物输入后,对原土壤中的碳进行了补充,因此没有产生多的激发效应[27-28]。

本研究中,在不同的凋落物处理下土壤呼吸与土壤温度均有明显相关关系,在贺兰山,对油松林、混交林、青海云杉林林下土壤呼吸造成主要影响的是土壤温度。基于他人研究总结得出中国森林土壤呼吸对温度的反应敏感系数Q10值范围在1.8～4.1[29],本研究中,对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的Q10值分别在3.56～4.57、3.32～4.01和3.86～3.97,与中国森林Q10值范围做比较本研究属于正常范围,除了油松林在对照处理下的Q10值。降水对土壤湿度的影响较大,因此,土壤湿度会因降水而发生变化,导致湿度对土壤呼吸的影响较复杂,目前,关于湿度对呼吸造成影响的研究结果都存在很大差异[17, 30],在本研究中,去除凋落物、对照和凋落物加倍3种处理下的W10差异并不显著(P>0.05),土壤湿度对土壤呼吸的影响均小于温度对呼吸影响,和前人研究相似[31-33]。通常湿度会受降水影响,降水分布不均导致土壤含水量发生变化[34],因此,选择晴朗的天气进行野外实验非常重要,可降低湿度受降水的影响。本研究中,在不同凋落物处理下,在土壤温湿度共同作用下, 油松林、混交林、青海云杉林林下土壤温湿度共同作用对土壤呼吸的影响较大,且大于单个因子的影响。对照、去除凋落物和凋落物加倍处理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林土壤温湿度共同作用对土壤呼吸的影响程度达极显著水平。因此,还需进一步进行研究凋落物等不同因素对土壤呼吸的影响。

4 结 论

去除凋落物导致青海云杉林、油松林和混交林林下土壤温度升高,土壤呼吸降低;增加凋落物的输入量导致土壤温度降低,土壤呼吸升高。在不同处理下,青海云杉林、油松林和混交林林下土壤呼吸均对土壤温度的反应敏感,且土壤温度对土壤呼吸的影响显著,而湿度则不显著。土壤温湿度共同作用对土壤呼吸的影响较大,且大于单个因子的影响。综上所述,凋落物的添加和去除对贺兰山的青海云杉林、油松林和混交林均会造成一定的影响,而改变凋落物输入下的土壤温湿度,也是影响3种林分土壤呼吸的重要因素。