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费城自然科学院古脊椎动物展示散记

2023-03-26金文驰

化石 2023年1期
关键词:鸭嘴龙鱼龙塔利

金文驰

美国是自然博物馆大国,华盛顿的国家自然博物馆和纽约市的美国自然博物馆等都为世界级博物馆。不过这两座并不能跻身美国最古老自然博物馆之列,美国乃至整个美洲的首座自然博物馆成立于1812年。当时位于宾夕法尼亚州的费城是美国的文化和商业中心,费城自然科学院(Academy of Natural Sciences of Philadelphia,以下简称为科学院)诞生于此便是水到渠成的事了。2011年,科学院被德雷克塞尔大学收入麾下,改名为德雷克塞尔大学自然科学院(Academy of Natural Sciences of Drexel University)。

在成立至今的两个多世纪时光里,科学院收集了1700万多号标本,涵盖植物学、昆虫学、鸟类学和古脊椎动物学等多个学科。其古脊椎动物收藏不乏具有重要意义的化石标本,如首次在美国发现的恐龙化石(除牙齿以外)和提塔利克鱼等。这些重要化石的复制品也向公众展出,颇有科学院的自身特色。

走进恐龙厅

在展厅中央,矗立着不少恐龙,大小各异,各具姿态。它们中位置最靠前的是一头大家耳熟能详的霸王龙(Tyrannosaurus rex),粗壮的左后腿微微抬起,两眼直愣愣地俯瞰着我,口颔大张,似乎马上就要发起袭击。它并不是真骨化石,而是按美国自然博物馆收藏的化石复制的。如果对这一复制品有些失望,且慢,就在不远处的展台上,展出了一段霸王龙右侧股骨下端的真骨化石。而且这一化石还让公众触摸,这倒是难得的机会。展牌上还画出了霸王龙全身骨骼,并标明了这一化石所在的部位。

“如何根据化石重建动物生前的样子”

上图:福克鸭嘴龙;

下图:平衡恐爪龙(左)和提氏腱龙(右)

展厅内还有一别样的展示,主题为“如何根据化石重建动物生前的样子”,展示的立体模特 便是一头霸王龙。它的尾部在左侧,头部在右侧。最左侧的尾椎深褐色,显得有些凌乱,和背景山体几乎融为一体。顺着尾部向右看,尾椎越来越整齐,颜色也逐渐变浅,到了髋部,骨骼已呈灰白色。腿部也有了肌肉,但还没有皮肤。继续向右看,霸王龙身体的前部已被皮肤包裹,栩栩如生。地上从左至右还有多个展牌,介绍了重建的过程和方法,结合眼前的实景,传播效果自然更好。

沿墙根继续前行,不多时便看到墙上“贴”着的一副不完全骨架。如果只看这35块骨(包括左侧前后肢和部分尾椎等),很难想象这一恐龙生前的大小和模样。好在墙上有一外形轮廓,可以看出它体长7~8米,靠发达的后肢行走,前肢悬空,尾部几乎平伸,估计体重2~4吨。这是福克鸭嘴龙(Hadrosaurus foulkii),它是鸭嘴龙科鸭嘴龙属已知的唯一物种,生存年代距今8050~7850万年。虽然骨架的视觉冲击力不及大厅中的许多恐龙,但福克鸭嘴龙是在美国乃至北美洲发现的首份除牙齿外的恐龙化石,而且据说在当时是全球最完整的恐龙化石,它和科学院有着密切的关系。

让时间回溯到1858年。科学院院士William Parker Foulke得知一位农人在自家农场上挖出了块头较大的化石,便欣然前往这些化石的发现地——离费城不远的Haddonfield(位于新泽西州)。这位农人其实早在1838年便挖出一些化石,但一部分已分给他人。Foulke在当年发现化石的地点掘地约3米,找到了35块化石。他将化石交给古生物学家Joseph Leidy,Leidy研究后发表了新种福克鸭嘴龙,其种加词便是为致敬Foulke而起的,这种鸭嘴龙也是鸭嘴龙科的模式种。当年发现化石的地点已被列为美国国家历史地标,而福克鸭嘴龙被选为新泽西州的州恐龙。Foulke挖出的正型标本仍保存在科学院里,我们现在看到的是复制品。

除单一的恐龙外,恐龙厅中还有一些场景式展示,生动呈现出种间关系。一只平衡恐爪龙(Deinonychus antirrhopus)张牙舞爪,单脚着地,右后肢上镰刀状的爪子正狠狠地刺向一只四足着地的提氏腱龙(Tenontosaurus tilletti)。1969年,耶鲁大学的古生物学家John H. Ostrom发表了平衡恐爪龙,并建立起驰龙科伶盗龙亚科下的新属:恐爪龙属。这种恐龙被收入小说《侏罗纪公园》中,同名电影中登场的是同科的伶盗龙(Velociraptor)。笔者在耶鲁大学自然博物馆中见过平衡恐爪龙的装架化石,我们眼前的这只便是耶鲁化石的复制品。

被攻击的提氏腱龙隶属鸟臀目,生活在距今1.15~1.08亿年前的北美洲西部地区,说来也巧,它也是由Ostrom发表的。提氏腱龙体长6~7米,体重0.6~1吨,尾部较长,后肢长,前肢短。它们既可以四足行走,也可以靠尾部和后足站立,这和现生的袋鼠有几分相似。提氏腱龙具有髓质骨,这一组织常见于现生鸟类中,在繁殖期填充于雌鸟骨骼空腔中,为蛋壳的形成提供钙源。提氏腱龙是一种植食性恐龙,主要以树蕨等蕨类、苏铁甚至早期种子植物为食,古生物学家怎么知道它是恐爪龙的猎物呢?原来,在超过50个腱龙化石点中,有14个都含有恐爪龙的牙齿等化石,而且恐爪龙化石很少和蜥结龙(Sauropelta)等潜在猎物化石一起出现。

富有新意的恐龙展示

除上述中规中矩的展示外,恐龙厅还有一些别具新意的展示,如将恐龙和具有相似行为或形态的现生动物进行对比。这里仅介绍怀俄明肿头龙(Pachycephalosaurus wyomingensis)一例。这种恐龙是肿头龙属的模式种,为素食主义者,产于北美洲西部,生活在距今6800~6600万年前的白垩纪晚期,靠后肢站立奔走。它形态上的最大特点要算头骨顶部的异常隆起,厚度可超20厘米,看起来如同顶着一倒扣的大碗。

有假说认为,怀俄明肿头龙和如今生活在北美洲西部的加拿大盘羊(Ovis canadensis)在争夺交配权上具有很高的相似性:雄性个体用头顶相互顶撞,以此决出胜负。也有学者根据头骨强度似乎无法承受撞击,且缺乏伤痕证据等为由,对这一假说提出质疑。但2012年发表的一项研究表明,古生物学家找到了顶部具有伤痕(如凹陷等)的怀俄明肿头龙头骨,这为假说提供了支持。展台上不仅展出了怀俄明肿头龙的装架模型,在模型右侧的墙上,还有一幅蓝底的加拿大盘羊图片,两者目光相对,颇有对垒之势。图上还有一个问题:“加拿大盘羊和恐龙有何相似之处?”以此引导公众思考。

从现有研究成果来看,保护性耕作措施对于增加土壤中有机质含量有显著效果,相比于常规耕作方法,能够增加土壤表层生物活性,促进有机碳含量的提升,从而增加土壤团聚体的稳定性和水稳定性。比如,已经有学者对秸秆覆盖影响土壤容重和孔隙度等方面的机制展开研究,证明秸秆覆盖能够抑制地表水分流失,改善土壤通透性,优化肥力条件。土壤是碳和其他营养元素的主要存储空间和交换空间,有机碳含量仅次于海洋。但目前的研究主要集中于土壤有机碳和活性有机碳测定等方面,在农业生产过程中能够借鉴的经验较少,需要结合实际农业生产环境,研究耕种措施对土壤有机碳和活性有机碳的影响,从而为实际生产活动提供更多有价值的参考[2]。

怀俄明肿头龙和加拿大盘羊的对比

上图:剑龙;

下图:剑龙脑腔铸件

告别怀俄明肿头龙,没走多远,便见到一头剑龙(Stegosaurus)。这一属可算是剑龙亚目中最知名的类群了,它们于晚侏罗世生活在北美洲。眼前的这头既不是真骨化石也不是化石复制品,而是一别致的原大“活体”模型。它体长四五米,背上的块块骨板宛如风帆,尾部的尾刺历历在目。这头剑龙的左侧躯干部位的皮肤和肌肉等被移除,暴露出骨骼,还可看到胸腔和腹腔中的肺和肠等器官,如此富有解剖学色彩的恐龙模型笔者还是头一次见。

关于剑龙有很多值得展示的内容。例如,古生物学家对剑龙骨板的功能并没有定论,有说起体温调节的,有说是性展示的,还有说是防御的。但这一展示并没有聚焦在骨板上,而是突出了剑龙具有已知恐龙中最小的脑(相对于身体而言)。一块展牌介绍到,要估计已灭绝动物的“聪明”程度,目前唯一的方法便是测算其脑容量和身体体积的比例。一般来说,比例越大,动物就越“聪明”。肉食性恐龙的这一比例通常比植食性恐龙大,我们人类的这一比例尤其大。就在展牌上方,陈列着灰白色的剑龙脑腔铸件,长20多厘米,形态较细长,有些像如意。既没有膨大成球的部位,也没有脑沟和脑回。

春雷龙颈椎真骨化石

恐龙厅中还有一互动式展区,名为“大发掘”(The Big Dig)。展区入口的墙上挂着各种野外发掘所用的工具:铁锹、凿子、手套、帽子、记录本……让人跃跃欲试。展区墙上有大幅山岩裸露的背景画,展区中也有人造山岩,很有沉浸感。这在同类展区中并不多见,让人印象深刻。深色的化石模型浅浅地半埋于浅色碎石中,公众挖掘起来应该不用费多少功夫。遗憾的是,时值新冠疫情期间,这一展区暂停开放。

不少自然博物馆中设有可供公众隔着玻璃观看的化石修复实验室,科学院也不例外。这一实验室规模不大,但颇有“诚意”的是,实验室外专门设有一展台,展出了部分修复后的春雷龙(Suuwassea emilieae)颈椎真骨化石。这些化石是科学院和宾夕法尼亚大学的古生物学家于1999年在蒙大拿州发现的。春雷龙是一种蜥脚类恐龙,体长14~15米,体重约5吨,发表于2004年,被看作是叉背龙科成员。这一科成员几乎全产于南美洲和非洲,具有较明显的冈瓦纳古陆分布样式,唯一的例外便是分布在北美洲的春雷龙。有假说认为,叉背龙科于侏罗纪中期起源于北美洲所在的劳亚古陆,然后扩散到了冈瓦纳古陆。

海洋脊椎动物速写

在恐龙厅一层靠窗的一溜,集中展出了多种中生代的海洋脊椎动物。仿佛是不愿轻易示人,公众要转身面对一小段墙体,才能看到一保存甚好的萨默塞特鱼龙(Ichthyosaurus somersetensis)真骨化石。这条鱼龙体量不大,长度不到3米,据展牌介绍,这是已知保存最完好的鱼龙化石。它头部朝左,尾部向右,连尾巴末端和四肢“桨”上的小骨都没有移位,着实干净清爽。

它鼻吻部较长,体型体态都极似现生海豚,这可看作是趋同进化的结果。眼眶较大,说明鱼龙视力很好。眼眶中的巩膜板也清晰可见,常说画龙需点睛,而巩膜板则赋予了鱼龙几分生气,有别于大多数眼眶空空的古脊椎动物化石。古生物学家曾在鱼龙化石的身体轮廓内发现了黑色素,这至少说明一些鱼龙体色很深,和现生的抹香鲸类似。而鱼龙可能也和抹香鲸一样,具有深潜捕食的能力。鱼龙主要通过尾巴左右摆动来提供游泳的动力,桨状的四肢主要起控制方向的作用。它们的前肢比后肢发达,但肩带不发达,更不用说羸弱的腰带了,以此推断,鱼龙应该没有登上陆地活动的能力。

萨默塞特鱼龙隶属大眼鱼龙科鱼龙属,该属的模式种普通鱼龙(I. communis)发表于1822年。这一属如今有6个化石种,在2016年以前,出土于英格兰西南部的萨默塞特郡的鱼龙都被认为是普通鱼龙。而古生物学家根据形态学特征和系统发育分析,将一些产于萨默塞特郡的普通鱼龙另立为新种萨默塞特鱼龙。全球不少自然博物馆中早已收藏了产于萨默塞特郡的鱼龙化石,即使不去收集新化石,一些标本也豁然成为新种,真是得来全不费工夫。

普氏海王龙

勇猛剑射鱼

在白垩纪,西部内陆海道(Western Interior Seaway)从北冰洋一直延伸到墨西哥湾,将北美洲分隔成东西两块大陆。据估计,这一海道最宽处约有1000千米,而深度不大,最深处仅八九百米而已。占地利之便,北美洲的不少自然博物馆中展出了生活在这一海道中的海洋动物,科学院便展出了普氏海王龙(Tylosaurus proriger)和勇猛剑射鱼(Xiphactinus audax)等视觉冲击力较强的物种。

体长约13米的普氏海王龙被悬吊在天花板上,口颔大张,夺人眼球,估计体重近2吨,生活在距今8500万~7800万年前的白垩纪晚期。它是沧龙科海王龙属的模式种,该属动物是白垩纪晚期海洋中的顶级捕食者。海王龙是鳞龙次亚纲(包含蛇和蜥蜴等)中少有的温血动物,一项研究推测,它们的平均内核体温可达34.3℃。这可能给海王龙带来了不少生存优势,如能在较冷的海域活动。

在普氏海王龙右侧,是一条看起来同样摄人的勇猛剑射鱼。体长约4米,体重约450千克。笔者曾在堪萨斯大学自然博物馆等地见过这一大型猎食性鱼类的化石,虽然体型惊人,但化石较扁平,没有眼前这一装架模型这般“剑拔弩张”。和大多数猎食性鱼类一样,勇猛剑射鱼在觅食时先将猎物头部吞下,人们在不少剑射鱼化石体内发现了尚未消化或部分消化的大型鱼类。一条产于堪萨斯州的勇猛剑射鱼化石体长4.2米,体内有一条长1.6米的噬鱼类鱼儿以及其他鱼骨架。据推测,这条勇猛剑射鱼在吞食噬鱼时,噬鱼剧烈挣扎,可能伤到了剑射鱼的重要内脏,于是在进食后不久,这条剑射鱼便一命呜呼了。剑射鱼虽然体大而凶猛,但它们并不是顶级捕食者,和许多白垩纪晚期海洋鱼类一样,它们也是鲨鱼的盘中餐。

著名的提塔利克鱼

离开恐龙厅,很快我便来到专门展示科学院开展的部分世界级研究的展厅(Science at the Academy)。其中的提塔利克鱼(Tiktaalik roseae)被认为是鱼类和四足类之间的过渡类型,它的正型标本是科学院古生物学家主导的考察队伍发掘的,这一发现于2006年登上了《自然》杂志。此后,提塔利克鱼被收入古生物学教材中,可谓“教科书级”化石了。在芝加哥的菲尔德自然博物馆等不少博物馆中,也展出了提塔利克鱼,而其正型标本则存放在科学院里。

提塔利克鱼

来到提塔利克鱼的展位前,首先看到的是地图和当年的科考照片等,它们和文字一起,向公众介绍了提塔利克鱼的发现过程。从1999年起,科学院的古生物学家Ted Daeschler组织了多次前往加拿大北极地区的考察活动,以采集鱼类化石。头几年的考察活动收获寥寥,但到了2004年,转机终于出现。考察队队员背着用来防北极熊的枪支,在埃尔斯米尔岛(世界第十大岛,加拿大第三大岛)上跋涉多日后,终于发现了一似鱼又似四足类的化石。这一动物的头部宽而扁平,俯瞰大致呈三角形。化石发现地颇为偏远,因纽特人是这里的原住民,提塔利克鱼的属名就是根据他们的建议起的,在他们的语言里意为“大的浅水鱼”。

提塔利克鱼生活在距今约3亿7500万年前的泥盆纪晚期。泥盆纪是鱼类称霸的时代,提塔利克鱼的外形似鱼,体长可超过2.5米,有尾鳍,也有鳃和鳞片这样的鱼类特征。同时,它也具有四足类的特征,如头部宽而平、头部和肩带分离、具有功能的腕关节等。最值得一提的恐怕要算它的四肢了,四肢末端具鳍,可以划水,且有见于更进步的四足类的滑膜关节,它们可以靠四肢支撑身体,在陆地上短距离行走。

这里展出了提塔利克鱼正型标本的复制品。仅看这一复制品公众可能较难想象它生前的模样,就在这一化石复制品下方,还有一复原模型,重现了提塔利克鱼出水登陆的情形。除了这一静态展示外,还有一交互式展示。展示列出了提塔利克鱼和另外4个类群,从左至右分别为真掌鳍鱼(Eusthenopteron)、潘氏鱼(Panderichthys)、棘螈(Acanthostega)和鱼石螈(Ichthyostega),并列出了每类动物所具有的鱼类和四足类特征。4个类群间共有3个空位,公众通过比较和判断,决定提塔利克鱼应该被放置到哪个空位上。然后可以翻开空位上的翻版,看看自己的答案是否正确。

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