蒙·蒙克吉尔格尔，乃菲萨·艾力，巴雅尔塔

（伊犁师范大学 生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000）

根据草地放牧演替理论，放牧导致草地群落中一年生植物种类的盖度增加，多年生植物种类的高度减少，可食牧草种类被不可食牧草种类所替代，植株高大的禾草类被低矮的禾草类、灌木类和多年生匍匐杂草类替代，并且这种放牧演替格局不受区域差异的影响而普遍出现[1]。位于新疆伊犁河谷东部的新源县那拉提山地草甸群落是天山西部北坡山地草甸类的核心分布区和重要的草地畜牧业生产基地[2]。近年来，在那拉提山地草甸群落中白喉乌头（Aconitum eucostomum）、大叶橐吾（Ligularia macrophylla）、箭头唐松草（Thalictrum simplex）、高山地榆（Sanguisorba alpina）、草原糙苏（Phlomis pratensis）和狼毒（Stellera chamaejasme）等有毒有害植物种类显著增加，群落组成发生变化、生产力减少，草地生态功能退化[3]。本研究对那拉提退化山地草甸封育群落第一年样方进行调查，进一步明确该地草甸群落封育初期群落组成与生物量变化。

1 调查地概况

调查地位于新源县那拉提喀拉布拉克新疆维吾尔自治区山地草甸类草原自然保护区管理站，该地属温凉湿润、半湿润山地气候，年平均积雪450 mm，最厚积雪900 mm，年降水量600～800 mm，无霜期80～110 d，年日照时数2 400～2 700 h，≥10℃积温低于1 000 ℃。

2 调查方法

2018年7月下旬，在放牧退化草地封育第一年（当年）的群落中设置3个20 m×20 m的采样区，采样区间隔50 m。在各采样区中随机布置4个1 m×1 m的样方。将样方中所出现植物种的共同根系作为该植物种多度的计数单位；频度按照样方中植物种是否出现计数，若1个样方中某一物种出现，则频度记为1，若没有出现，则频度记为0；盖度按照目测法记录，即样方中植物种投影面积所占样方面积的百分比；高度按照样方中植物种个体离地面垂直距离测定，对于样方中多度超过4的植物种个体，随机选择4个个体测定高度，取平均值作为该植物种个体的平均高度，对于多度小于4的植物种个体，则以样方中所有出现的个体高度测量值的平均值表示该植物种的高度[4]。

3 统计分析

根据采样数据，对样方植物种组成、物种分布、香农-维纳多样性指数、生长型、功能群和总生物量进行统计分析。

3.1 样方物种分布

对样方植物种种类及相应的多度、盖度、高度进行K-S检验，显著性概率P≥0.05，则植物种均匀分布，显著性概率P＜0.05，则植物种非均匀分布。

3.2 香农-维纳多样性指数

计算公式如下：

式中，H为香浓-维纳指数，S为物种总数，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例；H为物种多样性指数[5]。

3.3 生长型相对值与重要值

生长型根据各植物种在群落生境中的外部形态划分为丛生型、匍匐类、直立型和莲座型，共4种。RA（relative abundance）为生长型相对多度，RF（relative frequency）为生长型相对频度，RC（relative cover）为生长型相对盖度，RH（relative height）为生长型相对高度。本研究中相对多度（RA）、相对频度（RF）、相对盖度（RC）、相对高度（RH）用各样方中生长型频度、多度、盖度和高度的观测值与最大值的比值×100%表示。重要值（IV）用各植物种相对值的和值表示[6]。计算公式如下：

3.4 地上生物量

地上生物量样本分为禾草类、杂草类和豆科类3个功能群。将生物量样本60 ℃烘干10 h称重，单位g/m2。

4 结果与分析

4.1 物种组成

在那拉提退化山地草甸群落封育第一年所调查的12个样方中共出现19个植物种，属于10科，其中菊科4种，禾本科和毛茛科各3种，蔷薇科和豆科各2种，其它5科均1种。根据植物种生长类型划分，丛生类7种，直立型6种，匍匐型4种，莲座型2种。根据功能群类型划分，杂草类14种，禾草类3种，豆科类2种（表1）。

表1 那拉提退化山地草甸封育群落物种组成

12个样方中平均物种数为13.4±2.4，Shannon-Wiener生物多样性指数为0.82±0.07。K-S均匀度检验结果表明，样方物种数呈均匀分布，其双尾渐近显著性概率P=0.777。由表2可知，多度均匀分布的11个植物种的平均多度33.5±47.3，显著高于多度非均匀分布的8个植物种的平均多度12.9±28.1（F1,226=14.380，P＜0.001）；频度均匀分布的4个植物种的平均频度1.0±0，显著高于频度非均匀分布的15个植物种的平均频度0.63±0.49（F1,226=28.211，P＜0.001）；盖度均匀分布的9个植物种的平均盖度14.5±13.0，显著高于盖度非均匀分布的10个植物种的盖度4.1±6.0（F1,226=62.010，P＜0.001）。

表2 封育第一年植物种多度、频度和盖度的K-S均匀度双尾渐近显著性

4.2 生长型组成

将12个样方中所出现的19个植物种划分为匍匐型、直立型、丛生类和莲座型。根据群落组成分析法获得各生长型的4项相对值与重要值。封育第一年植物生长型的相对多度、相对频度、相对高度、相对盖度和重要值详见表3。

表3 封育第一年植物生长型的相对值与重要值

根据单因素方差Bonferroni生长型重要值间多重检验，匍匐型的重要值与直立型的重要值差异不显著（P=0.05），但显著高于丛生型和莲座型（P＜0.001）；直立型的重要值与丛生型的重要值间差异不显著（P＞0.05）；丛生型的重要值与直立型的重要值均显著高于莲座型（P＜0.001）。

4.3 生物量分析

禾草类生物量、杂草类生物量、豆科类生物量、总生物量及其百分比详见表4。配对样本t检验结果表明：杂草类生物量显著高于禾草类（t0.05,11=18.171，P＜0.001）和豆科类（t0.05,11=24.836，P＜0.001）；禾草类生物量显著高于豆科类（t0.05,11=11.666，P＜0.001）。

表4 封育第一年样方生物量组成

5 小结

群落演替指在某一地段上一个群落被另一个群落所代替的过程。国内外对退化草地恢复的研究表明，退化草地群落恢复随着群落生境、物种组合、种内和种间作用而出现相应的恢复动态变化[7]。退化草地群落封育恢复是在一定时期内通过禁牧使群落营养物质得以积累，进而促进植被组成重组、生产力恢复，实现群落自然更新的目的[8]。当前，受人为因素和自然因素的影响，伊犁山地草甸群落植物种多样性丧失、生产力下降，生态服务功能衰减[9]。本研究结果显示，退化山地草甸封育第一年随机样方中共出现19个植物种，样方平均物种数为13.4±2.4。样方中植物种间多度、频度和盖度的分布存在差异，总体表现为均匀分布的植物种的多度、频度和盖度显著高于非均匀分布的植物种。在退化草地草甸群落中各生长型间的重要值存在显著差异，匍匐型和直立型植物种类的重要值显著高于丛生型和莲座型，莲座型植物种类的重要值显著低于其他生长型。通常以草地群落生物量代替生产力。本研究退化山地草甸群落封育第一年生物量为（114.6±12.1）g/m2，其中禾草类为（24.1±4.3）g/m2，杂草类为（79.6±12.1）g/m2，豆科类为（10.9±2.6）g/m2，表明退化草地群落封育当年杂草类生物量占据重要地位。