朱春月，杨培民

（辽宁省淡水水产科学研究院/辽宁省水生动物病害防控重点实验室，辽宁辽阳 111000）

0 引言

刀鲚(Coilia nasus)，隶属鲱形目，鳀科，鲚属，俗称刀鱼。刀鲚是一种中小型洄游鱼类[1]，主要分布在西北太平洋广州以北到日本西南部的有明海峡之间的水域，包括整个黄海和韩国西海岸。其中原产于中国长江中下游地区的刀鲚有“长江三鲜”之称，洄游距离超过1000 km[2-4]，是该区域重要的名贵鱼类。由于水污染、过度捕捞、航道整治、水利工程建设等影响，刀鲚种群小型化趋势明显，集群年龄结构趋于单一化、低龄化，刀鲚资源量明显减少[5]，现在长江刀鲚的年捕捞量仅为历史最大值的2%左右[6]，目前已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危鱼类。相对定居型鱼类，刀鲚尤其是洄游型刀鲚生境履历更为复杂，掌握刀鲚洄游相关的食性、代谢及其他生态行为，对于解析鱼类环境适应性进化机制具有参考意义。此外，刀鲚易应激，有“出水即死”之说，研究刀鲚应激反应及发生机制，对于制定缓解刀鲚应激反应策略具有较大的实用价值。本研究概述了刀鲚与洄游和应激胁迫相关的研究进展，旨在为刀鲚资源的保护、开发和利用提供参考资料。

1 刀鲚的洄游习性

刀鲚个体通常在沿海地区觅食和越冬，个体在性腺最终成熟前沿长江迁徙至邻近湖泊产卵，产卵期通常为2—4月[7-9]。产卵后，成鱼降海至近海，幼鱼在淡水中生活3～4个月后到近海越冬[10]。基于Ca/Sr耳石微化学的研究表明，刀鲚幼鱼的栖息地因个体差异而有所不同[11]，分为溯河和非溯河2种生态型[12-14]。溯河型刀鲚每年迁徙到淡水区产卵，然后向下游移动至河口及其邻近水域[15]。非溯河型刀鲚又细分为内陆型、淡水群体型和河口型。内陆和淡水群体型刀鲚终生生活在淡水栖息地[16]，而河口型生于河口水域，这说明了刀鲚的物种多种栖息地利用模式。掌握刀鲚的洄游模式能够帮助我们了解刀鲚的群体特征，有助于通过提供有效资源管理信息来保护野生刀鲚种群。

1.1 洄游习性与地理种群

根据水系不同，溯河型刀鲚可分为长江刀鲚、钱塘江刀鲚、黄河刀鲚[17]，不同水系刀鲚具有不同的洄游习性。长江刀鲚大多在沿海及附近海域呈小群分布，溯河前期在长江口形成大群，最远可溯河洄游至洞庭湖一带，在海洋中为底栖鱼类，在溯河洄游期间逐渐上升为中层或上层[18]；钱塘江刀鲚与长江刀鲚习性相似，在海洋中呈小群分布，在上溯至杭州湾时，逐渐形成大群[19]；黄河刀鲚初春进入渤海湾，3—4月上溯至黄河口，4—5月上溯至东平湖或开封附近[19]。丛旭日等[20]基于耳石微化学技术将黄河刀鲚分成了2种类型：第一类是产卵场孵化，后期在淡水与半咸水多次往返；第二类，孵化以及早期生活史均在产卵场淡水水域，索饵育肥时进入黄河口半咸水水域。

1.2 洄游习性与生殖

洄游的过程中，刀鲚会根据环境变化调节自身条件，提高对周围环境的适应性。何为等[21]研究发现，刀鲚的体长、体重会在溯河的过程会逐渐减小。随着洄游后期距离的不断延长，性腺周围脂肪也会逐渐减小，刀鲚脂肪在溯河前期占体重的比例很高，但进入产卵场后这些脂肪会逐渐减少[22]，这是因为在溯河的过程中，刀鲚进入河口后便停止进食，主要依靠体内积累的营养物质完成整个溯河洄游生殖，并且刀鲚的营养积累取决于刀鲚的个体大小，个体大的营养积累储备越多，洄游距离也就越远，所以洄游前期的营养积累对于刀鲚的生殖洄游至关重要。

1.3 洄游习性与食性

刀鲚的食性会随着生殖洄游的过程发生变化，了解刀鲚食性变化将有助于刀鲚的养殖与繁育。刀鲚是一种食肉性鱼类，主要以虾和桡足类为食，还包括少量端足类、磷虾类和毛颚类[23]。有研究发现，刀鲚在沿长江产卵洄游期间一般不进食，直到它们迁徙到产卵地点才开始进食[24-25]，这种现象可能反映了刀鲚的生存策略，即鱼体通过禁食以节省其长距离洄游运动的能量，开始进食则为性腺成熟和繁殖活动提供能量。作为典型的洄游性鱼类，刀鲚在迁徙过程中，雌性占进食种群的很大一部分。在迁徙距离较近的情况下，雌性刀鲚由于卵巢发育比雄性消耗更多的能量，雌性刀鲚必须通过摄食获取补充能量，如果能量储备不足，雌性刀鲚可能无法到达产卵地点，导致产卵失败[26]。为了探索摄食对洄游刀鲚的影响，Yin等[6]通过RNA-seq和LC/MS技术探索了摄食和非摄食洄游刀鲚之间转录组和代谢组的变化差异，并发掘了参与刀鲚摄入食物调节的关键基因，这为更好地了解刀鲚洄游生态学提供新的见解。

1.4 洄游习性与寄生虫

鱼类寄生虫被认为是鱼类生物学各个方面的生物学指标，研究指出寄生虫种类可以反应鱼类的季节性洄游[27-28]。迄今为止，关于鱼体寄生虫的研究多集中在沿海地区不同海域、河口[29]以及不同湖泊之间[30]的寄生虫种群识别上[31-32]。因为海水对淡水寄生虫的生存或者淡水对海洋寄生虫的生存都会产生负面的影响，所以寄生虫群落的差异会表明洄游性鱼类在淡水和海水之间的季节性迁移。徐山乃南等[33]研究发现，刀鲚有3种寄生虫适合作为生物标签，即中国上棒鲺颚(Epiolavella chinensis)、简单异尖线虫(Anisakis simplex)的幼虫和背角无齿蚌(Anodonta woodiana)的幼虫。Li[34]通过实验鉴定了刀鲚鳃组织和消化道相关的寄生虫种类，发现寄生虫会随着洄游习性发生季节变化，林氏异钩铗虫(Heteromazocraes Iingmueni)和棘头虫(Acanthosentis cheni)适合指示刀鲚从长江到长江口的迁移，而盲囊线虫(Contracaecum rudolphii)和简单异尖线虫(A.simplex)适用于指示鱼类从沿海到河口的到达时间。

1.5 洄游习性与消化酶

消化酶活性的变化被认为是生物体营养状况的有效指标[35]。鱼类的消化系统反应与食物密切相关[36]，因为消化酶的活性影响其消化和吸收食物的能力[37]，所以当有食物时，鱼可以利用消化酶来获取营养和能量[38]。然而，当鱼类无法获取食物时，消化酶活性急剧下降，这表明在极端资源限制期间，鱼类可能会下调消化系统功能[39]。Ma等[40]在研究中指出，刀鲚体内消化酶活性能够说明刀鲚在繁殖洄游过程中的生存机制，在刀鲚洄游产卵的过程中，胃蛋白酶和脂肪酶活性发生了明显的变化，这为进一步研究该物种的消化生理和能量代谢提供了基础。

2 刀鲚应激研究

环境污染和气候变化对海洋、湖泊、河流等自然水域的生态环境产生了诸多不利影响。气候变化如厄尔尼诺现象，会导致温度异常升高、浮游生物大量减少、鱼类大规模迁徙和鱼类分布改变[41-42]。鱼是水生变温动物，非常容易受到外界环境的影响，对鱼体造成环境应激。环境应激又可分为急性环境应激和慢性环境应激[43]，捕捞和干扰可引起急性环境应激，水质逐渐恶化和高密度放养等造成慢性环境应激。

2.1 急性环境应激

刀鲚对物理刺激十分敏感，手工操作可引起急性环境胁迫[2]，且引发鱼体强烈的应激反应。研究和阐明鱼体急性应激反应的调控作用机理具有重要的生理意义。同时，可为寻求有效调节与缓解鱼体应激反应的手段提供理论支撑，为能够顺利进行人工繁殖打下基础。王宇等[44]研究表明，下丘脑-脑垂体-肾间组织轴参与手工捕捉刀鲚所引发的应激反应调节，并且发现刀鲚对急性操作应激的敏感程度可能与甲状腺信号通路相关，实验获得了刀鲚在急性应激条件下相关神经内分泌激素与分子水平的调节特征，这为深入研究刀鲚的应激反应机制，保护、开发和利用刀鲚资源积累了科学资料，为进一步缓解其胁迫反应敏感性打下基础。

2.2 慢性环境应激

2.2.1 盐度应激 盐度变化会严重威胁鱼类的生存，因为它会对摄食行为[45]、生长性能[46]和渗透调节[47]产生负面影响。盐度的突然变化会引发一系列应激反应，因为它促进了过量活性氧(ROS)的产生，导致以不饱和脂肪酸降解、脂质和蛋白质氧化为特征的氧化应激的发生[48]。此外，盐度的突然变化也会导致一些宿主细胞发生凋亡变化[49]。鱼类的繁殖和发育也可能受到威胁[49]。刀鲚作为一种洄游鱼类，它们可以适应低渗环境（淡水，盐度0 ppt）和高渗环境（海水，盐度30 ppt）。Gao 等[50-51]通 过 Oxford Nanopore Technologies(ONT)测序技术，在低盐和高盐的养殖环境下，对刀鲚鳃和眼组织进行测序，获得了差异表达基因(DEG)，并发现从同一基因产生的不同转录亚型，分别进行了低渗和高渗应激期间的不同表达模式，这些发现丰富了刀鲚基因组信息，并帮我们更好地了解刀鲚的渗透调节机制。

2.2.2 饥饿应激 在洄游过程中，刀鲚会因气候和区域变化引发饥饿。在日常人工养殖中，也会因放养密度过大[52]、投喂延迟、投喂不均[53]等问题面临饥饿。所以，探索饥饿应激下刀鲚的代谢机制，这对于揭示该物种饥饿胁迫下能量代谢的调控机制具有积极意义。已有的结果表明，饥饿主要引起刀鲚水盐代谢调节、抗氧化能力和免疫反应的下降，进而造成刀鲚肝脏损伤。但在饥饿条件下，刀鲚也可产生阳性反应，其阳性反应为某些解毒调节基因的上调，更重要的是抗过敏和抗癌调节基因的上调以及与肿瘤发展相关的DEGs的下调，支持了饥饿可以抑制癌症[54]。金鑫等[55]发现刀鲚在饥饿的情况下会发生形态变化，它们会利用储存的脂肪成分提供能量支持，然后利用蛋白质维持身体正常的新陈代谢，并且刀鲚的血液生化参数随着饥饿程度的不同而发生相应的变化。探讨饥饿应激对刀鲚的影响，能够揭示饥饿应激下刀鲚机体的损伤机制，为进一步深入研究提供理论参考。

3 展望

综上所述，国内外学者和水产技术工作者对刀鲚的生物学做了大量研究，有力支撑了刀鲚养殖产业发展。随着刀鲚人工繁育、苗种培育技术的日益成熟，刀鲚的养殖面积不断扩大和养殖模式不断创新，这对刀鲚基础生物学研究提出了更高更新的要求。笔者认为，应进一步加强人工养殖条件下刀鲚的基础生物学如环境胁迫响应机制、摄食偏好与消化机理等领域研究，为有效保护、开发和利用中国野生刀鲚资源提供理论支撑。