林青霞 张化永 黄头生 封玉

(工程生态学与非线性科学研究中心(华北电力大学)，北京，102206)

土壤动物作为陆地生态系统的重要组成部分，在生态系统中发挥着重要作用[1]，能促进有机质分解[2]、调节碳循环[3]、净化环境污染。关于土壤动物已有较多的研究成果[4-6]，但对冀北山地的土壤动物研究较少。冀北山地位于河北省北部，属于干旱、半干旱以及半湿润区混合过渡地带，土地退化严重，水资源较为匮乏；冀北山地森林生态系统在涵养水源、保持水土及调节区域性气候等方面发挥着重要的作用；白桦林(BetulaplatyphyllaSuk)是冀北山地重要的阔叶树种、森林生态系统的重要组成部分。为此，本研究以张家口市崇礼区太子城河流域白桦林地为试验地，用环刀按照土层深度0～20 cm分层采集土样，采用改良的干漏斗装置(Tullgren法)从土壤样品中分离土壤动物，在显微镜下进行鉴定，统计个体数量；采用单因素方差分析法、最小显著性差异法分析土层及时间对土壤动物群落组成的影响，采用皮尔逊相关性分析法分析中小型土壤动物密度、类群数、群落多样性指标与土壤理化因子的相关性，探索冀北山地白桦林地中小型土壤动物群落格局。旨在为探索冀北山地白桦林地中小型土壤动物群落格局、促进冀北山区森林的可持续发展提供参考。

1 研究区域概况

本研究区域隶属于张家口市崇礼区太子城河流域，地处内蒙古高原与华北平原过渡地带，海拔高度约为1 950 m。气候属东亚大陆性季风气候中温带亚干旱区，由于所处地理位置和地形的影响，冬季空气活动频繁，春季气温回升快且波动较大，夏季凉爽、气温比较稳定(平均气温19 ℃)，秋季气温下降迅速、初霜出现较早。冬季平均气温-12 ℃，降雪早、积雪厚，存雪期长达5个月。植被类型有阔叶林、针阔混交林、落叶针叶林、常绿针叶林、灌丛、草甸等，主要分布白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 样品采集

本研究地的白桦林立地条件基本概况：海拔1 948 m，地理中心坐标115°26′36″E、40°58′48″N，坡向为东北向；林地类型为天然林，林龄40 a，优势种为白桦；乔木主要为白桦、山丁子，灌木主要有美蔷薇(RosabellaRehd. et Wils)、木莓(RubusswinhoeiHance)、六道木(AbeliabifloraTurcz.)、山楂(CrataeguspinnatifidaBge.)、沙柳(Salixcheilophila)。

分别于2020年5、6、8、9、11月份对白桦林地进行5次采样。于白桦林中设置3处100 m×100 m标准样地，每个标准样地按照对角线设置3个采样点，每个样点用200 cm3的环刀按照土层深度(h)0

采用改良的干漏斗装置(Tullgren法)对土壤动物进行分离，使用25 W灯泡分离48 h，漏斗下放置装有体积分数为75%酒精的塑料杯，将分离出的土壤动物杀死并固定；对分离出的土壤动物样品，参照《中国土壤动物检索图鉴》[7]、《昆虫分类图谱》[8]在显微镜下进行鉴定，依据本试验条件鉴定到目或科，部分土壤动物鉴定到纲，同时统计个体数量。

2.2 数据处理

将各月份捕获到的土壤动物个体数换算成密度(头/m2)，采用单因素方差分析、最小显著性差异法，检验土层及时间对土壤动物群落组成的显著性影响；采用皮尔逊(Pearson)相关性分析方法，分析中小型土壤动物密度、类群数、群落多样性指标与土壤理化因子的相关性。

3 结果与分析

3.1 土壤动物类群和数量组成

由表1可见：5次取样共采集到中小型土壤动物3 019头，隶属于5门12纲37个类群。在所获全部土壤动物中，优势类群为蜱螨目(Arachnoidea)与弹尾目(Collembola)，分别占总密度的44.65%、41.01%，二者比值(N(蜱螨目)∶N(弹尾目))为0.92，弹尾目密度高于蜱螨目。常见类群为双翅目(Diptera larvae)与鞘翅目(Coleoptera larvae)，分别占总捕获量的6.49%、2.32%。其余为稀有类群，这个等级土壤动物类群数很多，共有18类，但个体数量很少，仅占总捕获量的5.53%。其中主要稀有类群有，缨翅目(Thysanoptera)占总捕获量的0.89%，唇足纲(Chilopoda)占总捕获量的0.70%，轮虫纲(Rotifera)占总捕获量的0.60%、线虫纲(Nematoda)占总捕获量的0.60%、膜翅目(Hymenoptera)占总捕获量的0.50%。优势类群和常见类群分布广，对环境变化适应性强，是白桦林土壤动物主要组成部分。虽然稀有类群的个体数很少，生态适应性弱，但是白桦林土壤动物群落中不可缺少的重要组成部分。

表1 白桦林土壤动物群落组成及密度

土壤动物群落格局与其生存的环境条件息息相关，群落的生境条件越优越，土壤动物密度越高，类群数越丰富。关于植被类型对土壤动物分布特征的影响，已有较多研究[9]。不同植被类型凋落物的成分、丰富度等对土壤动物的组成与分布有重要影响[10]。白桦林作为一种落叶阔叶乔木，凋落物数量较多，且易分解，对林下的土壤动物的生存起到了促进作用，因此其土壤动物种类较为丰富，密度较高。本研究区域虽处于中温带，但降雪早、存雪期长，土壤每年有5个月处于冻土状态，导致土壤动物组成与亚热带森林[11]、温带森林[12]相比，土壤动物多样性低，类群丰富度低；与寒温带森林[13]相比，也存在较大差异。可见土壤动物群落的分布存在较显著的地域差异，并且与气候具有明显的相关性。本研究于白桦林5个月份采集到的土壤动物的优势类群均为弹尾目和蜱螨目，二者比值(N(蜱螨目)∶N(弹尾目))为0.92，符合温带N(蜱螨目)∶N(弹尾目)分布规律[14]。说明该区域土壤动物群落结构较稳定，土壤生态系统健康[15]。

3.2 土壤动物群落的垂直分布特征

由表2可见：白桦林5个月份土壤动物垂直分布规律——从地表向下，随土层深度(h)增加，土壤动物的个体密度和类群数逐渐减少，呈现出明显的表聚性；其中，0

表2 不同时间采样的白桦林中小型土壤动物个体密度及类群数垂直分布

土层深度(h)/cm土壤动物类群数5月份采样6月份采样8月份采样9月份采样11月份采样0

分别对白桦林优势类群弹尾目和蜱螨目的垂直分布进行分析(见表3)，由表3可见：优势类群弹尾目和蜱螨目密度，均在0

表3 不同时间采样的白桦林土壤动物优势类群密度垂直分布

土层深度(h)/cm土壤优势类群蜱螨目密度/头·m-25月份采样6月份采样8月份采样9月份采样11月份采样0

3.3 土壤动物群落的时间分布特征

由表4可见：土壤动物类群数、个体密度均随时间变化而变化，类群数比个体密度波动较小，更稳定。8、9、11月份土壤动物密度，显著高于5、6月份土壤动物密度(P<0.05)。土壤动物类群数随时间变化趋势与密度相似，均表现为8月份最高、5月份最低；但又不尽相同，11月份土壤动物密度较高，而类群数较低。

表4 不同时间采样的白桦林土壤动物个体密度与类群数

不同时间中小型土壤动物群落组成不同(见表1)，有些类群只出现在特定的时间，如：6月份特有类群为蜚蠊科(Corydiidae)，11月份特有类群为毛角蝽科(Schizopteridae)和土蝽科(Cydnidae)。可见，某些类群生态适应性弱，只有在一定环境条件下才能生存。

土壤动物总密度大小主要受优势类群和常见类群密度的影响，由表5可见：研究区域白桦林的优势类群，弹尾目主要出现在8、9月份，蜱螨目则主要集中于8、9、11月份；弹尾目与蜱螨目个体密度的时间分布与落叶分解过程有关。研究区域白桦林的常见类群，双翅目的个体密度，随时间的动态变化规律为8、9、6月份的个体密度，显著高于5、11月份的个体密度(P<0.05)；鞘翅目的密度随时间的动态变化波动不大，8、9、11月份的个体密度，高于5、6月份的个体密度，与土壤动物总密度的时间变化趋势相似。

表5 不同时间采样的白桦林土壤动物优势类群和常见类群密度

在一年中，降水和气温是影响土壤动物群落的重要因素，而这两种因素通常随着时间更替而变化，因此土壤动物数量和种类等也相应地呈现出明显的时间变化。本研究结果表明，8、9月份土壤动物密度和类群数均较高，土壤动物较为丰富；5、6月份白桦林土壤动物密度和类群数均较低。因为本研究样地白桦林位于翠云山集水区阴面，受地理位置和地形的影响，5月份白桦林下土壤处于冻结状态，土壤温度过低，对土壤动物的生存有抑制作用，因此土壤动物群落密度、类群数最低。6月份土壤动物处于生长繁殖初期阶段，土壤动物群落密度、类群数也相对较少。8月份平均气温约为23 ℃，气候条件适宜，水热条件较好，适合土壤动物的生存繁衍，是土壤动物的繁殖发展盛期；9月份，气温下降的幅度对土壤动物的影响很小，反而丰富的凋落物为土壤动物的生存提供了食物来源，因此，8、9月份土壤动物的密度和类群数均较高。11月份土壤动物个体密度较高，但类群数量较低；主要是因为11月份的寒冷天气，导致一些稀有类群无法生存，土壤动物种类减少，但优势类群蜱螨目具有较强的环境适应性，且11月份白桦林凋落物的积累使得蜱螨目等以凋落物为食的类群密度仍较高，使得土壤动物总密度仍保持较高水平。

通过对优势类群弹尾目和蜱螨目的时间动态分布调查表明，弹尾目主要出现在8、9月份，蜱螨目则主要集中于8、9、11月份；二者时间分布差异与落叶分解过程有关。已有研究表明，出现这种情况的原因，是蜱螨目活动于整个落叶分解过程，而弹尾目则主要出现在落叶分解的早期阶段[17]，所以11月份蜱螨目个体数仍较多。

3.4 土壤动物功能类群的组成及时空分布特征

参照张雪萍[18]、林英华[19]等对土壤动物功能群的划分，将捕获的土壤动物划分为腐食性、捕食性、杂食性、植食性4个功能类群。腐食性土壤动物中，蜱螨目占有绝对优势；植食性土壤动物，主要有双翅目幼虫、鞘翅目幼虫、半翅目(Hemiptera)等；捕食性土壤动物中，包括地蜈蚣科(Geophilidae)、石蜈蚣科(Lithobilidae)、蜘蛛目(Araneae)等常见的类群；而杂食性土壤动物中，占主导的是弹尾目，其余还有蚁科(Formicidae)、潮虫科(Oniscidae)等几种类群。

表6 不同时间采样的白桦林土壤动物功能类群组成

由表6可见：在不同月份，均是杂食性、腐食性土壤动物占优势地位，捕食性、植食性相对较少。由4种功能类群土壤动物垂直分布(见表7)可见：各土层腐食性土壤动物个体数占总个体数的比例分别为44.86%、27.43%、17.58%、10.14%，杂食性土壤动物个体数占总个体数的比例分别为43.61%、27.04%、18.59%、10.76%，说明腐食性、杂食性土壤动物在5个月份均呈现明显的表聚性特征，腐食性、杂食性土壤动物主要分布在白桦林0

表7 不同时间采样的白桦林土壤动物各功能群个体数垂直分布

土层深度(h)/cm杂食性个体数5月份采样6月份采样8月份采样9月份采样11月份采样0

续(表7)

土层深度(h)/cm植食性个体数5月份采样6月份采样8月份采样9月份采样11月份采样0

由表8可见：不同食性土壤动物的类群在时间分布上略有差异，单因素方差分析表明，腐食性土壤动物个体数，8、9、11月份个体数，显著高于5、6月份个体数(P<0.05)；杂食性土壤动物，随时间变化个体数分布差异显著(P<0.05)，主要分布于8、9月份；捕食性土壤动物，8月份个体数分布显著高于其他月份个体数分布(P<0.05)；植食性土壤动物个体数随时间变化波动不大。

表8 不同时间采样的白桦林土壤动物各功能群个体数

土壤动物种类繁多，数目众多，但许多土壤动物具有相同的食性，他们在生态系统中的功能类似，占据着相同的生态位，属于同一个功能群[20]。有研究表明，落叶能够改变土壤动物的特性，并且植物叶片数量与特性能影响土壤动物的类群组成和分布[21]。从本研究的土壤动物功能群组成看，优势类群是腐食性、杂食性土壤动物，主要原因是白桦林凋落物丰富，食物结构使得腐食性、杂食性土壤动物成为优势类群。这也是腐食性、杂食性土壤动物主要分布在土壤表层的原因。

腐食性土壤动物主要分布在8、9、11月份，杂食性土壤动物主要分布于8、9月份，捕食性土壤动物主要集中在8月份，而植食性土壤动物随时间波动不大。这与8、9月份生境条件较为优越有关，腐食性土壤动物中蜱螨目占主导地位，因此腐食性土壤动物的时间变化与蜱螨目的时间变化一致，在凋落物丰富的8、9、11月份分布较多。杂食性土壤动物中弹尾目占优势地位，所以杂食性土壤动物的时间变化与弹尾目时间变化一致，集中在凋落物分解的早期阶段。

3.5 土壤因子对土壤动物群落的影响

对白桦林地上坡、中坡、下坡3个坡位的土壤理化性质，与土壤动物总密度、类群数、多样性指标的关系进行皮尔逊相关性分析(见表9)，由表9可见：土壤中全K质量分数与土壤密度呈显著正相关(P<0.05),土壤其余各理化因子间无显著相关性；土壤动物总密度，与有机质质量分数呈显著正相关(P<0.05)；辛普森优势度指数，与有机质质量分数呈显著负相关(P<0.05)；香农-维纳多样性指数、玛格列夫丰富度指数，均与土壤pH呈显著负相关(P<0.05)；其余指标与理化因子无显著相关性。

不同森林生态系统，由于其建群种、优势种、植物多样性以及成林时间等不同，导致其土壤因子有所差异，直接影响土壤动物的多样性与分布。皮尔逊相关性分析结果表明：土壤动物总密度与有机质质量分数呈显著正相关(P<0.05)，类群数及各项多样性指标也与有机质质量分数呈正相关，土壤动物的各项指标与土壤pH呈负相关(见表9)。土壤有机质能够为土壤动物的生长发育提供碳源[22]，对土壤动物的分布格局和多样性具有正向促进作用[23]。有研究表明，大多数土壤动物通常在中性或弱酸环境下更适宜生存[4]。本研究中，白桦林土壤的pH为弱酸性，经相关性分析可知，酸度程度越高，有机质质量分数越高，所以土壤动物密度与土壤pH呈负相关的原因，是不同酸度的土壤中养分含量存在差异。

表9 土壤动物群落总密度、类群数、群落多样性指数与土壤理化性质相关系数

4 结论

5个月份在白桦林共捕获土壤动物3 019头。优势群为弹尾目和蜱螨目，二者共占白桦林土壤动物总量的85.66%，蜱螨目与弹尾目的密度之比(N(蜱螨目)∶N(弹尾目))为0.92；常见类群为双翅目(6.49%)与鞘翅目(2.32%)。按照食性进行分类，腐食性和杂食性土壤动物占优势地位，杂食性土壤动物(47.40%)略高于腐食性土壤动物(45.41%)。

在垂直分布上，白桦林土壤动物总密度、类群数、优势类群以及四种功能群均表现出明显的表聚性，随土层深度的增加呈递减趋势，且不同土层深度，土壤动物群落组成有所不同。研究结果表明，弹尾目和蜱螨目生存空间，主要集中在白桦林凋落物层和有机质丰富的土壤表层；腐食性和杂食性主要分布在白桦林0～5 cm土层；捕食性和植食性主要分布在0～10 cm土层。

在时间变化上，8月份白桦林土壤动物密度最高，5月份最低。类群数较个体密度波动更小、更稳定，变化趋势与密度相似，均表现为8月份最高，5月份最低。弹尾目主要集中在8、9月份；蜱螨目主要集中在8、9、11月份。腐食性土壤动物个体数主要集中于8、9、11月份；杂食性土壤动物主要分布于8、9月份；捕食性个体数8月份显著高于其他月份(P<0.05)；植食性土壤动物个体数随时间波动不大。