何斌 吴庆标 莫少壮 李嘉方

(广西大学,南宁,530004)(广西南丹县山口林场)

养分循环是维持森林生态系统稳定和生产力的重要功能过程之一[1]，微量元素与大量养分元素一样，也是林木生长所必需的重要养分元素，对林木的生长发育以及生物生产力的形成和提高起着不可或缺的作用[2-3]。开展森林生态系统微量元素的积累与生物循环研究，不仅可以揭示其循环的特点及与立地条件等因素的相互关系，而且对指导森林的经营管理和提高林地生产力都具有重要意义[3]。长期以来，由于林木中的微量元素质量分数较低，加上受到测试手段等限制，国内外的研究主要集中于森林生态系统大量养分元素生物循环研究[4-8]。近年来，涉及到微量元素的森林尤其是人工林积累及其生物循环研究的报道逐渐增多，其中田大伦等[9]研究了广西武宣县马尾松(Pinusmassoniana)人工林微量元素生物循环及其动态特征；方晰等[10]对湖南省会同县第二代杉木(Cunninghamialanceolata)人工林微量元素生物循环进行了探讨；何斌等[11]对广西南宁市尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)人工林微量元素生物循环及其随年龄的变化趋势进行了分析和比较。同时，有关马占相思(Acaciamangium)[12]、厚荚相思(Acaciacrassicarpa)[13]、杨树(Populus)[14]、枫香(Liquidambarformosana)[15]、栾树(Koelreuteriapaniculata)[16]和华北落叶松[17]等森林生态系统微量元素生物循环的研究也有较多的报道。但目前的研究多数为人工林某一林龄或年龄阶段的研究，而涉及到南方森林土壤普遍缺乏的B素生物循环的研究较少，难以反映人工林经营过程不同林龄或年龄阶段对主要微量元素的需求及其生物循环规律。

杉木具有适应性广、生长快和用途广等优点[10]，但由于其常常采用多代连栽经营，因而容易导致土壤肥力下降和生物多样性降低[18]。秃杉(Taiwaniaflousiana)是我国特有的珍稀植物之一，其树体高大，具有适应性强、生长快、病虫害少、单位面积蓄积量及出材量高和材质好等优点[19]，而且因其成熟期(一般60 a以上才开花结实)晚，速生周期长，已成为南方部分山区杉木采伐迹地更新的优良替代树种和退耕还林地的重要栽培树种，同时也是培育大径级珍贵用材的理想树种[19-20]。目前，有关秃杉人工林微量元素积累与分布的研究已有报道[21]，其研究对象为采用较高密度经营的中、幼龄林，而涉及到微量元素生物循环的研究至今未见报道。为此，本研究选择广西南丹县秃杉人工林为研究对象，通过对不同年龄阶段(9、17、25和37年生)的5种微量元素(Fe、Mn、Zn、Cu和B)积累、分布及其生物循环特征的分析和比较，以揭示秃杉人工林生长过程中不同年龄阶段的微量元素需求特性及其生物循环规律，为秃杉人工林尤其是大径级用材林的经营管理提供依据。

1 研究区概况

研究区位于广西西北部的南丹县山口林场。南丹县(107°1′～107°55′E、24°42′～25°37′N)地处云贵高原边缘，地貌以中低山为主，林地海拔高度主要分布在500～1 000 m之间，具有高原山区的气候特点和变化规律。年平均气温16.9 ℃，年平均降雨量1 498 mm，试验地海拔950～1 020 m，土壤母质(母岩)为砂页岩，风化程度较深，土壤类型为山地黄壤，平均土层厚度80 cm以上，腐殖质层厚度18～25 cm。

各年龄阶段秃杉林前茬林分均为杉木纯林，分别于各自造林前一年冬天采伐，经炼山和清理杂物后挖穴整地，种植穴规格为0.4 m×0.4 m×0.3 m。第二年3—4月份用林场苗圃培育的1年生实生苗(贵州雷公山种源)定植，造林密度为2 500株·hm-2(株行距2 m×2 m)。秃杉造林后的前3年春季和秋季各进行1次铲草抚育，造林后第9～10、14～15和19～20年分别进行间伐，间伐强度约为25%、20%和30%，生长期间没有进行人工施肥。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据研究区不同林龄秃杉林林分分布状况，于2018年3—4月进行野外调查工作，选取9、17、25和37年生的秃杉人工林为研究对象，在立地条件相似和生长良好的秃杉人工林中分别设置面积600 m2(20 m×30 m)的标准样地各3块，对每块样地林木进行每木调查，测定胸径、树高和冠幅[20]。不同年龄阶段秃杉人工林样地概况见表1。

表1 不同林龄阶段秃杉人工林样地基本概况

2.2 样品采集和养分元素质量分数测定

生物量调查及植物样品采集：在各年龄阶段的标准样地外围选择3株与平均胸径、平均树高接近且干形较圆满的单株树作为标准木，分别采用“分层切割法”和“分层挖掘法”测定地上部分树叶、树枝、干材、干皮生物量和地下部分根系鲜质量[20]。按对角线在每个样地设置3个样方(2 m×2 m)，采用“样方收获法”测定林下植被层(灌木和草本)和凋落物层鲜质量。同时采集乔木层各器官、林下植被层和凋落物层样品带回实验室内于85 ℃烘干,测定干物质质量和含水率，计算林木单株和林分不同组分生物量[20]。采用年平均生物量进行乔木层净生产力的估算。

年凋落物归还量的测定：在不同年龄阶段秃杉人工林样地内设置5个正方形(1 m×1 m)木框架尼龙网收集器，尼龙网的孔径为1 mm，每月月底收集凋落物1次，带回实验室后，将凋落叶、凋落枝和杂物等组分经85 ℃烘干后分别测定其生物量[20]。

植物样品微量元素测定：选取各组分植物样品，经85 ℃烘干和粉碎后，过0.25 mm孔径尼龙网筛后装入自封袋内。植物样品中微量元素w(Fe)、w(Mn)、w(Cu)和w(Zn)采用HClO4-HNO3消化法消煮后，用原子吸收分光光度法测定[22]；w(B)用干灰-姜黄素法测定[22]。文中的试验数据均为3个重复平均值。

2.3 数据处理

秃杉人工林微量元素循环特征分别采用利用系数(U)、循环系数(C)和周转期(T)进行表征，计算公式如下：

U=W1/W；

C=W2/W1；

T=W/W2。

式中：W1为微量元素年吸收量(kg·hm-2·a-1)；W2为微量元素年归还量(kg·hm-2·a-1);W为微量元素贮存量(kg·hm-2)。

利用Excel 2013和SPSS 22.0软件进行所有数据的处理和分析。各年龄阶段秃杉人工林养分质量分数数据统计采用单因素方差分析(ANOVA)，同时进行邓肯(Duncan)多重比较。

3 结果与分析

3.1 林龄对秃杉人工林不同器官微量元素质量分数的影响

从表2可见，除Fe元素外，各林龄不同器官微量元素的质量分数均表现为w(树叶)>w(干皮或树枝)>w(树根)>w(干材)；同一器官不同微量元素质量分数的大小顺序为w(Mn)或w(Fe)>w(Zn)或w(B)>w(Cu)。不同器官各微量元素质量分数随林龄增加而发生变化，树叶中w(Fe)在9年生时最高，其随林龄增加呈现先显著下降(9～17年生，P<0.05)再逐渐升高(17～37年生)的变化趋势；w(Cu)随林龄增加呈现先下降(9～17年生)后升高(9～25年生)的变化趋势，总体上变化幅度不大；w(Zn)随林龄增加呈现缓慢升高(9～25年生)和下降(9～25年生)的变化趋势，不同林龄之间的差异不显著(P>0.05)；w(B)随林龄增加先呈现缓慢升高(9～17年生)再逐渐下降(17～37年生)的变化趋势。除树叶外，其他器官中各微量元素质量分数也表现出因林龄不同而存在不同程度的差异。而从林木各器官5种微量元素加权平均质量分数随林龄变化的趋势看，除w(Fe)表现为随林龄增加先缓慢增加(9～17年生)后逐渐下降(17～37年生)的变化外，w(Mn)、w(Zn)、w(Cu)和w(B)均表现为随林龄增加而逐渐下降的变化趋势。

表2 秃杉人工林不同器官微量元素质量分数的测定结果

3.2 不同林龄对秃杉人工林微量元素贮存量的影响

从表3可知，9、17、25和37年生秃杉人工林微量元素贮存量分别为15.828、29.675、35.428和48.379 kg·hm-2，其随林龄增加而逐渐增大；其中乔木层贮存量分别占整个林分总贮存量的91.32%、88.00%、84.53%和83.59%，随林龄增加而逐渐下降；灌草层和凋落物层分别占整个林分总贮存量的2.41%、2.76%、3.94%、3.62%和6.27%、9.24%、11.52%和12.79%，均呈现随林龄增加而显著增大(P<0.05)的变化趋势。可见，秃杉人工林生长过程有利于加快生态系统的微量元素生物循环。在乔木层不同结构层次养分元素贮存量的变化趋势中，树冠(树叶和树枝)微量元素贮存量分别占乔木层贮存量的55.91%、42.54%、43.99%和30.50%，树干(干皮和干材)分别占乔木层贮存量的28.39%、40.31%、39.42%和46.16%，树根分别占乔木层贮存量的15.70%、17.15%、16.59%和23.34%。树干微量元素贮存量比例的变化总趋势是随林龄增加而增大，树冠所占比例则呈现出相反的变化趋势。各林龄林分不同微量元素中Mn的贮存量最大，占林分微量元素贮存量的46.02%～52.67%，其次是Zn和B，而Cu的贮存量最少，仅占1.85%～2.00%。

表3 秃杉人工林不同组分微量元素贮存量的测定结果

3.3 不同林龄对秃杉人工林微量元素年净积累量的影响

9、17、25和37年生秃杉人工林5种微量元素年净积累量(存留量)分别为1.606、1.536、1.218和1.041 kg·hm-2·a-1，随林龄增加呈现逐步下降的变化趋势(见表4)。不同器官微量元素年净积累量随林龄增加的变化趋势存在差异，树叶中微量元素年净积累量随林龄的增加呈现出下降的变化趋势；干材中微量元素年净积累量随林龄的增加呈现出先快速升高(9～17年生)后逐渐下降(17～37年生)的变化趋势；树枝中微量元素年净积累量随林龄的增加呈现出先缓慢升高(9～17年生)后逐渐下降(17～37年生)的变化趋势；干皮中微量元素年净积累量随林龄的增加先缓慢升高(9～17年生)后逐渐下降(17～37年生)的变化趋势；树根中微量元素年净积累量随林龄的增加呈现出缓慢升高(9～17年生)、下降(17～25年生)和再升高(25～37年生)的三种变化趋势。不同林龄秃杉人工林各微量元素年净积累量与其贮存量相一致，即Mn的年净积累量最多，其次是Fe、Zn和B，而Cu的年净积累量最少。

表4 秃杉人工林不同器官微量元素年净积累量的测定结果

3.4 不同林龄对秃杉人工林微量元素生物循环特性的影响

9、17、25和37年生秃杉人工林5种微量元素归还量分别为1.164、2.651、3.309和3.589 kg·hm-2·a-1，吸收量分别为2.800、3.344、4.527和4.630 kg·hm-2·a-1，均随林龄增长而增加(见表5)。不同微量元素中Mn的年归还量和吸收量均为最多,其次是Fe、B和Zn，而Cu的年归还量和吸收量均为最少。

表5 秃杉人工林微量元素生物循环特征

续(表5)

秃杉人工林的微量元素利用系数在0.117～0.194之间，随林龄增长呈现出逐渐减少的趋势；循环系数为0.416～0.793；周转期为9.203～12.417 a，呈现出随林龄增加先逐渐减少(9～25年生)后增加(25～37年生)的变化趋势，其中17、25和37年生周转期均明显小于其相应林龄。不同林龄各微量元素循环速率大小排列次序虽然存在一定差异，但总体上Mn的循环速率最快，其次是Fe、B和Zn，而Cu的循环速率最慢。

4 讨论

4.1 不同林龄秃杉人工林微量元素的质量分数和贮存量

植物中的营养元素质量分数与分布特征，不仅可以反映出植物的生物学特性，同时也深受其生境立地条件的影响[23]。由于植物不同器官的结构和生理机能不同，不同元素在植物体内的功能也存在差异。因此，营养元素在植物不同器官中以及不同营养元素在同一器官中的分布也有差异。本研究各林龄秃杉人工林同一器官的不同微量元素中w(Mn)或w(Fe)最高，其次是w(Zn)和w(B)，而w(Cu)最低；各器官不同微量元素中除w(Mn)外，其生理功能最活跃的w(树叶)最高，其次是w(干皮)、w(树枝)和w(树根)，生理活动最弱的w(干材)最低。这一研究结果中的Mn、Fe、Zn和B的排列次序与广西武宣县马尾松人工林[9]、湖南省会同县杉木工林[10]、贵州省贵阳市喀斯特地貌杨树人工林[14]和长沙市郊枫香人工林[15]的排列次序均存在差异。秃杉体内各微量元素质量分数的差异既是秃杉长期进化及其与环境互相作用的结果，同时也是秃杉长期适应自然环境中进化形成的养分再分配和再利用机制。本研究表明，秃杉人工林各器官不同微量元素质量分数均随林龄增加而变化，其变化过程也因器官不同和元素不同而存在一定差异，但林木内各微量元素平均质量分数均表现为随林龄增加而下降的变化趋势，其主要原因在于秃杉林生长过程中，林木各器官微量元素积累量的分配随其生物量分配的变化而变化[24]，从生长早期以微量元素质量分数较高的树叶和树枝为主，逐渐转变为微量元素质量分数较低的干材为主。秃杉人工林生长过程中林木微量元素分布的变化过程，既能够形成其体内养分再分配及贮备机制，同时也提高了林木中微量元素的利用效率。

秃杉人工林微量元素贮存量为15.828～48.379 kg·hm-2，其中乔木层贮存量为14.454～40.440 kg·hm-2，随林龄增加而显著增大，但其所占林分微量元素贮存量的比例(83.59%～91.32%)随林龄增加而逐渐下降。林下植被和凋落物层都是秃杉人工林微量元素储量的重要组成部分，尤其是凋落物层，是森林生态系统养分生物循环的主要驱动因素[25-26]，不同林龄秃杉人工林灌草层和凋落物层微量元素贮存量分别为0.381～1.752 kg·hm-2和0.993～6.188 kg·hm-2，其中凋落物层在林分微量元素贮存量的比例(6.27%～12.79%)随林龄增加而增大，表明秃杉人工林生长过程有利于加快生态系统的微量元素生物循环。

4.2 不同林龄秃杉人工林微量元素生物循环特征

本研究中秃杉人工林的微量元素年吸收量为2.800～4.630 kg·hm-2·a-1，低于广西南宁市2～6年生尾巨桉人工林(4.514～5.594 kg·hm-2·a-1)[11]，和4～11年生马占相思林(5.273～5.852 kg·hm-2·a-1)[12]，其中微量元素存留量(1.041～1.606 kg·hm-2·a-1)低于尾巨桉人工林(2.267～3.032 kg·hm-2·a-1)和马占相思人工林(1.530～1.752 kg·hm-2·a-1)，微量元素归还量(1.164～3.589 kg·hm-2·a-1)与尾巨桉人工林(1.853～3.791 kg·hm-2·a-1)接近，低于马占相思人工林(3.574～4.112 kg·hm-2·a-1)，呈现随林龄增加而增加的变化趋势，至17、25和37年生时微量元素归还量均高于其相应的存留量，且归还量与存留量的差值随林龄增加而增大。

与其他森林类型微量元素生物循环相比，研究区秃杉人工林微量元素利用系数(0.117～0.194)低于2～6年生尾巨桉人工林(0.332～0.807)[11]，其中Mn、Fe、Zn和Cu的利用系数多数低于8～38年生马尾松人工林[9]；循环系数(0.416～0.793)高于尾巨桉人工林(0.379～0.521)。表明秃杉人工林生长比尾巨桉人工林需要的微量元素少，消耗的微量元素养分也少，自肥和维持地力的能力较强。

营养元素的周转期是植物与土壤之间元素的生物循环，是营养元素在植物生长中被利用时间长短的表征，周转期长，利用时间就长。秃杉人工林不同林龄微量元素周转期由大到小依次为9年生、37年生、17年生、25年生，其中自17年生开始微量元素周转期均明显小于其相应林龄。可见，与其林龄相比，秃杉人工林生长初期各微量元素利用的时间比其他生长阶段都长，显示出秃杉人工林的生长过程能够进一步加快生态系统微量元素的生物循环。而从不同微量元素的周转期看(表4)，总体上Mn的周转期最短，其次是Fe、B和Zn，而Cu的周转期最长。

5 结论

秃杉人工林微量元素在各器官中的分配与各器官生物量增长速率差异密切相关。随着林龄的增加，树干中的微量元素在林木中占比逐渐提高，树冠中的微量元素占比则逐渐下降，林木中微量元素的利用效率也随之提高。总的来看，秃杉人工林生长初期，林木中微量元素的积累较快，但因其凋落物发生较晚，微量元素归还速率慢，周转期较长，会较多地消耗林地微量元素养分；随着林龄的增加，林木中微量元素积累速率逐渐减慢，养分利用效率提高，归还速率加快，林地土壤的自肥能力逐渐增强。

长期以来，由于受市场经济的影响，我国秃杉人工林培育目标主要以中小径材为主，轮伐期多数在20年左右，经济效益较差。因此，无论从秃杉人工林的经营效益还是维持其林分生产力，进行秃杉人工林大径材培育，既可以发挥秃杉生物生产力高和速生持续期长的优良特性，显著提高经营效益和生态效益[24]，而且有利于促进秃杉人工林生态系统营养元素生物循环，避免出现杉木人工林经营过程中的地力衰退和生态功能下降现象[27-28]，恢复和维持林地生产力。