李林芝, 马 源, 张小燕, 海 龙, 林 栋, 张德罡*, 张海涛

(1.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070; 2.甘肃农业大学资源与环境学院, 甘肃 兰州 730070; 3.青海大学畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016; 4.兰州市农业科技研究推广中心，甘肃 兰州 730070)

土壤团聚体是土壤结构的基本单元，也是土壤中物质和能量转化的场所[1]，其组成与土壤诸多理化性质密切相关，并影响着植物的生长[2]。良好的土壤结构在调节土壤水分、改善土壤耕性及协调土壤养分消耗和积累的矛盾等方面有极其重要的作用。团聚体的组成及其稳定性受到自然因素和人为活动的影响，也是导致土壤结构发生变化的重要因素。粒径不同的团聚体含量及其组成比例在改善土壤结构和维持稳定性机制方面的作用不同[3]，>0.25 mm的水稳性大团聚体(R0.25)的含量是影响土壤团聚体稳定性的主要因子[4]，也可以作为评价农业管理措施转变对土壤肥力因子及土壤质量影响的重要指标[5]。表征土壤结构稳定性的指标有R0.25的含量、平均重量直径(Mean weight diameter，MWD)以及几何平均直径(Geometric mean diameter，GMD)等[6]。土壤团聚体粒径的机械组成决定土壤养分的协调[7]，同时影响土壤生物的活动。因此，研究土壤团聚体的组成极其稳定性对稳定土壤结构,提高土壤肥力和使土壤可持续发展具有重要意义[8]。

有机碳附着在团聚体中，为其提供胶结物质，促进了团聚体的形成与稳定，团聚体则对有机碳提供物理保护作用，它们是不可分割的整体[9-10]。表层土壤中90%左右的有机碳存在于团聚体内[11]，土壤团聚体的形成、稳定性与团聚体有机碳(Soil aggregate organic carbon，SAOC)之间相互影响[12]，土壤团聚体的形成影响土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)的分解，反之，SOC则会影响团聚体的数量及分布[13]。因此，有关SOC尤其是SAOC的研究显得尤为重要[14]，通过研究土壤团聚体的组成分布特征及其有机碳的变化有利于揭示土壤有机碳的变化机制[15]。众多学者对土壤团聚体特征及其有机碳方面进行了大量研究[16-17]，不同粒径的土壤团聚体对于有机碳的保护机制不同，SAOC随粒级变化的研究结果也不尽相同。史长婷等[18-19]对不同土壤类型以及不同利用方式的土壤团聚体进行了研究，研究结果表明SAOC含量随着土层加深而逐渐降低，但SAOC在不同粒径中的含量研究结果完全不同。有研究呈现大粒径团聚体SAOC储量较高，也有研究发现小粒径团聚体的有机碳储量较高。因此，研究土壤团聚体的分布及其SAOC的含量十分必要，可为不同利用方式以及不同类型土壤生产力的提高和土壤碳储库的研究提供科学参考。

近年来，随着碳中和、碳达峰问题的提出和推进，碳循环及其对全球候气候变化造成的影响成为了国际各界关注的热点[20-21]。草地作为陆地生态系统中重要的组成部分，是重要的陆地碳库，碳汇潜力巨大[22]。高寒草甸作为祁连山地区最主要的生态系统，在水土保持、水源涵养等方面有着极其重要的意义[23]，但在全球气候变化等自然背景下，由于过度放牧、滥垦等人类活动频繁，以及草原鼠害等的共同作用下，使当地的草原生态系统遭到不同程度的干扰和破坏，草地退化面积不断增加，削弱了天然草地资源的可持续利用，不仅阻碍了社会经济的发展，更是严重威胁着其生存环境[24]。近年，众多学者针对退化高寒草地的研究相继开展，多集中于草地植被群落特征、土壤养分状况以及多类碳的相关研究[25-28]，关于退化高寒草甸土壤团聚体特征以及SAOC方面的研究相对较少。较好的土壤团聚体粒径组成及稳定性可通过物理保护增加对土壤有机碳的固持，从而降低水蚀或风蚀的风险，在草地生态系统的碳循环中发挥着极其重要的作用[29]。祁连山高寒草甸60%左右的草原发生重度退化[30]，本研究通过对祁连山不同退化程度高寒草甸土壤团聚体及有机碳分布特征进行研究，深入理解土壤团聚体组成、稳定性以及团聚体有机碳对草地退化的响应，旨在从土壤团聚体及有机碳角度为当地草原生态系统结构的稳定、恢复及可持续利用等提供一定的理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省天祝藏族自治县金强河流域高寒草甸，地理位置介于东经102°44′11″～102°47′01″，北纬37°11′42″～37°13′5″，该地区主要土壤类型为亚高山草甸土，草地为高寒草甸类，年均降雨量为446 mm左右，且主要集中在7—9月，年均蒸发量在1 483～1 614 mm之间。气候寒冷潮湿，水热同期，平均相对湿度55%。全年日照时间2 600 h，全年≥0℃积温为1360℃左右[31]，样地概况具体见表1。

表1 试验样地概况

1.2 样地设置与土壤样品采集、处理

按照退化草地相关分级标准[32]，于2019年8月在研究区域选取未退化草地(Non degraded grassland，ND)、轻度退化草地(Light degraded grassland，LD)、中度退化草地(Moderate degraded grassland，MD)和重度退化草地(Severely degraded grassland，SD)4个不同退化程度的样地，各退化程度选择生境条件相近或一致的4块样地(均为200 m×200 m)，各样地均为冬季放牧场，每个样地随机设置4个1 m×1 m样方，进行植被调查，测定地上生物量、植物群落组成、群落高度和盖度(表1)，再用土铲在样地上分别采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层的原状土样，每个样地采集5～8个点混合为1个土样，共采集48份土样，将其装入硬质塑料盒中，带回实验室。将土样中的石砾、植物根系及枯枝落叶等剔除后置于避光处自然风干，将风干后的土样顺着自然裂隙掰成直径10 mm左右的土块，进行土壤团聚体分析及土壤理化性质的测定。

1.3 测定方法

土壤机械稳定性团聚体采用干筛法[33]测定，将风干土样筛分为> 5 mm，2～5 mm，1～2 mm，0.5～1 mm，0.25～0.5 mm及<0.25 mm 6个粒级。

土壤团聚体有机碳采用外加热-重铬酸钾容量法[34]测定。

1.4 计算公式

(1)大团聚体(R0.25)含量计算公式[35]为:

式中：M<0.25表示<0.25 mm粒级团聚体的重量(g)；MT表示未筛分前土壤总重(g)。

(2)平均重量直径(Mean weight diameter，MWD)和几何平均直径(Geometric mean diameter，GMD)的计算公式[36]为：

(3)团聚体对土壤有机碳的贡献率计算公式[37]为：

1.5 数据处理与统计分析

采用Excel2016和SPSS26.0软件进行数据处理与统计分析。采用双因素方差分析(Two-way-ANOVA)检验退化程度和土壤深度及其交互作用对土壤团聚体特征的影响；采用单因素方差分析(One-way-ANOVA)检验不同退化程度或不同粒级间的差异显著性；采用Duncan法进行多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 土壤机械稳定性团聚体的组成

由不同退化程度土壤团聚体分布特征的双因素方差分析(表2)可知，除2～5 mm粒级团聚体外，退化程度和土壤深度对其他粒径团聚体的形成均产生极显著影响，且退化程度与土壤深度的交互作用对2～5 mm和1～2 mm粒级团聚体的形成产生极显著影响，其他粒级均不显著。不同退化程度高寒草甸土壤团聚体含量的分布图1所示，随着退化的加剧，>5 mm团聚体含量逐渐降低，而<0.25 mm粒级含量逐渐增加，主导团聚体逐渐由大粒级向小粒级转化。1～2 mm粒级团聚体含量最少，均小于10%。表层(0～10 cm)土壤各粒级团聚体含量随退化加剧变化幅度高于下层(10～30 cm)。

图1 不同退化程度土壤团聚体分布特征

表2 不同退化程度土壤团聚体分布特征的双因素方差分析

在0～10 cm土层，>5 mm粒级团聚体含量随着高寒草甸退化程度的加剧逐渐降低，LD，MD，SD较ND分别降低了48.59%，77.11%，81.73%。2～5 mm,1～2 mm粒级团聚体含量在LD时最低，且随着退化程度的加剧，其含量均有一定程度的升高。0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒级团聚体含量随着退化程度的加剧先升高后降低，0.25～0.5 mm粒级SD时含量最低。<0.25 mm粒级团聚体含量随着退化加剧逐渐升高，LD，MD，SD较ND分别升高了88%，119%，159%。在0～20 cm土层，>5 mm粒级随退化梯度逐渐下降，<0.25 mm粒级随退化加剧逐渐升高，0.25～5 mm粒级团聚体随着退化加剧先升高后降低，轻度退化LD时含量最高。20～30 cm土层各粒级团聚体在不同退化梯度间的变化与10～20 cm土层相似，但随着退化梯度的加剧含量变化幅度小于10～20 cm土层。

2.2 退化对土壤团聚体稳定性的影响

双因素方差分析(表3)结果显示，退化程度和土壤深度对团聚体稳定性影响均极显著，二者的交互作用对大团聚体含量影响显著，对MWD和GMD影响不显著。表3可知，不同退化程度的团聚体稳定性在表层最低，MWD和GMD在ND随着土层的加深先升高后降低，在LD，MD，SD均随土层加深而增加。未退化高寒草甸土壤在10～20 cm土层时稳定性最好，退化草甸土壤在20～30 cm土层稳定性最好。各土层GMD均随退化程度的加剧逐渐降低，且未退化高寒草甸土壤的稳定性均显著高于退化高寒草甸土壤(P<0.05)。在0～10 cm土层，LD，MD，SD的MWD较ND分别下降了45.71%，63.14%，66.29%，LD，MD，SD的GMD较ND分别下降了61.43%，70.71%，75.71%。在10～20 cm土层MWD与GMD较0～10 cm土层下降幅度较小，MWD在LD，MD，SD较ND分别下降了23.66%，31.49%，34.35%。GMD在LD，MD，SD较ND分别下降了37.99%，38.35%，62.37%。20～30 cm土层，MWD、GMD随退化加剧稳定性逐渐下降，SD与LD，ND的GMD之间存在显著性差异(P<0.05)。大团聚体R0.25含量在各土层均随退化程度加剧而降低，各土层稳定性在SD均达到最低，在0～10 cm表层下降最明显，LD，MD，SD分别较ND降低了27.8%，37.7%，50.32%，且与ND之间差异均显著。随土层加深，稳定性随退化下降的幅度减小，20～30 cm土层LD，MD，SD分别较ND降低了9.74%，22.15%，28.26%，且各处理之间差异显著。

表3 不同退化程度高寒草甸土壤团聚体稳定性

2.3 退化对土壤团聚体有机碳含量分布特征的影响

对不同退化程度高寒草甸SAOC的双因素方差分析结果显示(表4)，退化程度和土壤深度及二者的交互作用对土壤团聚体有机碳含量均有显著或极显著影响。SAOC含量随土层加深而逐渐降低，且各粒级SAOC在表层土壤中的含量均高于下层(10～30 cm)土壤。在同一退化程度高寒草甸土壤中，>2 mm粒级SAOC含量随粒级的减小逐渐降低，<2 mm粒级SAOC含量随粒级的减小呈现先升高再降低的变化趋势，SAOC主要集中0.25～0.5 mm粒级的团聚体内。

表4 土壤团聚体有机碳含量

在0～10 cm土层，各粒级SAOC随着退化程度的加剧呈先升高后降低的趋势，均在SD达到最低，且与其他处理之间差异显著(P<0.05)。LD处理的SAOC含量在>5 mm及2～5 mm粒级团聚体中的含量均高于其他处理(P<0.05)，SD到达最低，>5 mm和2～5 mm团聚体的ND，MD，SD的SAOC分别较LD下降了2.73%和9.26%，22.92%和6.96%，8.70%和24.62%。1～2 mm、0.5～1 mm、0.25～0.5 mm及<0.25 mm粒级SAOC含量均在MD时达到最大值，且与其他处理间存在显著差异(P<0.05)。10～20 cm及20～30 cm土壤团聚体SAOC含量随退化的变化相似，呈先升高后降低的趋势，均在ND时含量最高，在SD时达到最低，10～30 cm土层LD团聚体有机碳含量均显著高于其他退化程度(P<0.05)。

2.4 退化对土壤团聚体有机碳含量贡献率的影响

不同退化程度高寒草甸土壤团聚体对有机碳含量的贡献率双因素方差分析结果显示(表5)，退化程度对2～5 mm粒级的有机碳贡献率影响不显著，退化程度和土层深度对其他粒级影响均显著或极显著，二者的交互作用对有机碳贡献率在> 5 mm和0.5～1 mm没有显著影响，其他粒级影响均极显著。图2可以看出，随土层加深大团聚体对有机碳的贡献率增加，小团聚体对有机碳的贡献率降低。各粒径团聚体对有机碳的贡献率在各土层均随着团聚体粒径减小呈先降低后升高的趋势，1～2 mm粒级团聚体对有机碳的贡献率最低。随着退化加剧，各土层>5 mm粒级团聚体对有机碳的贡献率LD，MD，SD均较ND显著降低(P<0.05)，且在0～10 cm土层变化幅度最大，<0.25 mm粒级团聚体则对有机碳的贡献率随退化加剧逐渐增加。

图2 不同退化程度高寒草甸团聚体对有机碳含量的贡献率

表5 各粒级团聚体对有机碳含量贡献率的双因素方差分析

在0～10 cm土层，2～5 mm，1～2 mm粒级团聚体对有机碳的贡献率在LD时显著低于其他退化程度(P<0.05)。但0.5～1 mm，0.25～0.5 mm粒级团聚体对有机碳的贡献率则随退化加剧先升高后降低，LD显著高于SD(P<0.05)。在10～20 cm，>5 mm，0.5～1 mm，0.25～0.5 mm及<0.25 mm粒级团聚体对土壤有机碳的贡献率变化趋势与表层相似，2～5 mm，1～2 mm粒级对有机碳的贡献率与表层土壤的变化趋势相反，在20～30 cm土层，2～5 mm，1～2 mm，0.5～1 mm及0.25 mm～0.5 mm粒级对有机碳的贡献率均随退化加剧先升高后降低，且均在LD时显著高于SD(P<0.05)。

3 讨论

3.1 草地退化对土壤团聚体组成及稳定性的影响

土壤团聚体作为土壤结构的关键组成单元，是地上植物能够稳定生长发育的基础，其组成和稳定性是评价土壤质量的重要指标[38-39]。稳定性是土壤团聚体结构的核心要素，通常认为稳定性指标R0.25含量、MWD和GMD数值越大稳定性越好[40]。施用有机肥料不仅可以为团聚作用提供胶结物质，还会刺激土壤微生物，激发土壤生物的活性，其中真菌对大团聚体的形成有较大贡献，细菌则有利于微团聚体的形成[41]。本研究发现，>0.25 mm的大团聚体含量(R0.25)随着高寒草甸退化程度的加剧显著降低，各土层R0.25均在未退化草地含量最高而极度退化草地含量最低，且下层土壤稳定性要高于表层土壤，团聚体的MWD和GMD值也是在未退化草地达到最大值。祁正超等[42]研究荒漠灌丛草地发现，随着放牧强度增大，>0.25 mm的大团聚体含量呈逐渐递减的趋势，并得出重度放牧是造成草地退化的重要因素的结论，贾丽英等[43]对内蒙古羊草草原研究也得出重度放牧条件下土壤大团聚体数量减少、<0.25 mm的微团聚体含量增加以及MWD和GMD值减小的结论，这都与本文研究结果一致。土壤结构的稳定性减弱是引起土壤退化的重要因素[44]，土地的开垦翻耕、放牧利用等人为活动会破坏土壤原本已经形成的稳定的团聚体结构[45]。草地退化的核心是土壤结构的退化，其不利于土壤团聚体的形成[46]。放牧利用方式下，牲畜的践踏使表层土壤团聚体结构被破坏，大团聚体含量减少。本研究中重度退化草地地上植被盖度、植被高度及生物量均显著低于未退化和轻度退化草地，因此地表严重裸露，造成土壤团聚体稳定性降低，抗蚀能力也减弱。说明随着高寒草甸退化的加剧土壤团聚体稳定性是逐渐下降的，未退化草地土壤团聚体结构稳定性最好。

3.2 草地退化对土壤团聚体有机碳含量和有机碳贡献率的影响

SOC是土壤的重要组成部分，也是反映土壤肥力大小、衡量土壤质量的重要指标，其含量与土壤团聚体关系密切[47]。土壤的固碳能力是影响团聚体发育程度的因素之一，且团聚体的形成大大降低了有机碳的损失[48]。SOC可促进水稳性团聚体的形成[49]，而团聚作用的降低则导致土壤结构变差、稳定性下降以及SOC的大量损失[50]。团聚体稳定性指标MWD是影响土壤有机碳储量的最重要的因子[15]。位于团聚体内的SAOC含量随粒级不同而不同，Degryze等[51]研究认为SOC主要由微团聚体(<0.25 mm)所贡献，原因是土壤中微团聚体所受到的破损干扰较小，对有机碳的保护机制较好，因此，SOC在微团聚体中不易被分解[14]。也有研究结果显示由于大团聚体中所含有的有机碳活跃度较高因此大团聚体中有机碳含量较微团聚体高[52],说明不同粒级土壤团聚体的理化性质与土地利用方式及生物特性等差异有关。本文研究结果显示团聚体有机碳含量SAOC总体上随粒径的减小呈现先升高后降低的变化趋势，SAOC主要集中在大团聚体中，且以0.25～0.5 mm粒级中含量最高，这与陈曦[53]、王兴[45]等的研究结果相似。高寒草甸是陆地生态系统中重要的有机碳库，其SOC含量及碳储量易受草甸退化的影响[35]。本研究结果中在表层土壤发现中度和极度退化草甸土壤的SAOC显著低于未退化土壤，在>0.5 mm的团聚体中轻度退化土壤的SAOC含量虽然较未退化高，但差异并不显著，原因可能是轻度退化阶段导致土壤有机碳储量的损失与未退化土壤相比还未达到显著差异水平[15]。

影响团聚体对有机碳贡献率的影响由SAOC含量和团聚体粒级组成2部分共同决定[54]。本研究表明，随土层加深各退化程度的大团聚体含量增加而小团聚体含量降低，因此土层加深大团聚体对有机碳贡献率增加而小团聚体对有机碳的贡献率降低。团聚体对有机碳的贡献率随粒径的减小呈现中间低两头高的变化趋势，且>5 mm的团聚体对有机碳的贡献率在各土层均随退化程度加剧而显著减小，而<0.25 mm的小团聚体对有机碳的贡献率则随退化程度加剧有机碳贡献率显著升高，该结果与团聚体含量分布随着退化程度加剧>5 mm的团聚体含量逐渐降低，而<0.25 mm的小团聚体含量却逐渐增加呈现出相似的变化规律。该粒级所占的比重大，对有机碳的贡献率也大，这与草甸退化导致大团聚体含量减少而小团聚体含量增加有关[55]。重度退化草地<0.25 mm粒级的团聚体对有机碳的贡献率最大，原因是草地退化导致大团聚体被破坏，使SOC更容易被微生物矿化分解，而小团聚体中的有机碳通常较难被分解[56]。

4 结论

不同退化程度的高寒草甸土壤大团聚体含量、平均重量直径及几何平均直径均随退化程度加剧显著降低，土壤团聚体有机碳含量主要集中在大团聚体中的0.25～0.5 mm粒级，>5 mm团聚体对有机碳的贡献率随退化加剧逐渐减小，<0.25 mm的微团聚体对有机碳的贡献率随退化加剧逐渐升高。高寒草甸退化导致土壤结构的稳定性下降，大团聚体占比降低，其对有机碳的贡献率减小。因此，在退化高寒草甸的治理中，在条件允许的情况下建议通过施有机肥、使用土壤改良剂等措施改善土壤结构来提高土壤团聚体的稳定性，从而提升土壤有机碳储量，改善退化高寒草甸的生产力和生态系统功能。