宋晓悦, 贺俊英

(内蒙古师范大学生命科学与技术学院/内蒙古自治区高等学校蒙古高原生物多样性保护与可持续利用重点实验室,内蒙古呼和浩特 010022)

生物入侵指生物由原生存地经过自然或人为途径侵入到另一个新环境中,对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程[1]。生物入侵种类包括动物、植物和微生物,其中外来入侵植物是外来入侵种中最具有侵略性的种群[2],得到各国政府与科学界的广泛重视。中国气候类型多种多样,生物多样性高,来自世界很多地方的植物均可以找到适合生存和繁殖的环境条件[3]。最新资料显示,中国外来入侵植物有68科224属402种[4],其中刺苍耳(XanthiumspinosumL.)为菊科(Asteraceae)苍耳属(Xanthium)植物,原产于南美洲,目前在国外主要分布于欧洲中部和南部并广泛扩散至西北太平洋地区,偶尔也出现在欧洲更北部的地方;1932年在河南省郸城县首次发现野生归化种[5],目前在新疆、宁夏、甘肃、内蒙古等17个省份均有分布[6-10],其中包括湖南湘西,海南琼山、三亚、定安、陵水、澄迈、白沙、昌江,河南东部的郸城、许昌,河北泊头,北京丰台,辽宁沈阳、大连,安徽黄山、阜阳、淮北、界首、合肥、太湖、临泉、砀山,内蒙古呼和浩特,甘肃平凉、泾川、庆城,宁夏中卫、固原市原州区、银川市西夏区、中宁、同心,新疆伊犁的伊宁市、伊宁县、新源县、尼勒克县、霍城县、巩留县、特克斯县、察布查尔县[11]、石河子、阿拉山口、昌吉、玛纳斯在内的11个省级行政区已经发现了刺苍耳的入侵植株,并且也在山东、重庆、上海、新疆、广东、广西、江苏7个省级行政区的检验检疫部门发现刺苍耳种子夹杂在货物中(图1),因此这些地区极有可能成为刺苍耳的潜在入侵地区。刺苍耳主要生活在荒漠草原、山地草原、农田周围、居民住宅区及道路两旁、沟渠、河道及水库边,分布区海拔在597～1 834 m 之间。刺苍耳在温带地区的适宜生境中生长良好,塞依丁·海米提等研究发现,刺苍耳目前在新疆的分布未达到饱和,预测在未来气候情景下,刺苍耳在新疆将以塔城中部为中心,向天山北麓和塔克拉玛干北缘方向辐射状扩散,具有极高的入侵风险[12]。刺苍耳依靠种子繁殖,传播途径多样,其中风力传播是母体植株种子的主要传播途径[13],入侵能力强且危害性大,已列入我国第3批外来入侵物种名单[14]。王睿等对新疆准噶尔盆地南部城乡菊科杂草进行系统研究,发现刺苍耳的入侵等级为严重入侵种[15];王宜凡的研究表明,刺苍耳在内蒙古的入侵等级为Ⅰ级,入侵风险极高[16];王世雄等的研究表明,刺苍耳入侵安徽的风险评估值(R)等于1.7,属中度风险的有害生物,应加大检疫强度和防治力度[17]。近年来,随着刺苍耳入侵趋势的上升,科学界对其研究也逐渐增多,但缺乏比较全面系统的归纳总结,故笔者查阅刺苍耳国内外相关研究文献,归纳总结了刺苍耳的形态学特性、物候学特性、繁殖生态学特性、生理生态学特性、入侵机制、生态防控与利用等方面的研究进展,以期为有效制定防治措施以及后续刺苍耳的研究和应用提供一定的理论参考。

1 刺苍耳的形态学特性和物候学特性

1.1 形态学特性

刺苍耳植株具有微毒,株高30～120 cm。刘影等发现,新疆伊犁河谷地区刺苍耳最大株的株高、直径分别可达1.5、2.5 m[18]。茎直立,基部多分枝,8叶期在叶柄基部两侧开始生长三叉状的黄色刺,长1.0～3.0 cm[19]。叶披针形,近轴面被稀疏的非腺毛、多细胞毛所覆盖,远轴面则为致密的银色绒毛[20],中间裂片较长,长渐尖,基部楔形。叶柄细,长5～15 mm;花单性,雌雄同株,雄花序球状顶生,雌花序卵形腋生,总苞囊状,先端具2喙,内有2朵无花冠的花;成熟时总苞坚韧,内分2室,各有一长椭圆形浅灰色瘦果,果成熟后极易脱落[21]。

1.2 物候学特性

刺苍耳的花期一般在每年的7—9月,果期在9—11月。顾威等发现,在种群水平上,雄花花期在6月中旬到9月中旬,雌花花期在6月中下旬到9月下旬[22];梁巧玲等观察新疆伊犁河谷地区的刺苍耳时发现,刺苍耳4月萌芽,5月为营养生长高峰期,6月下旬开花,7月初结果,9—10月为果熟期,11月枯萎死亡[19]。

2 刺苍耳的繁殖生态学特性

外来物种的繁殖特性对其在新栖息地能否成功建立种群起决定性的作用[23]。顾威等通过对外来入侵植物刺苍耳与新疆本地同属植物苍耳(X.sibiricumPatr.)的比较发现,刺苍耳的种群花期和柱头可授期的持续时长均长于苍耳,刺苍耳在单株花粉粒总数、单株胚珠总数上也具有十分显著的优势,分别为苍耳的1.46、14.72倍,刺苍耳的自交结实率与异交结实率均高于苍耳,且刺苍耳单株产生的种子数量约为苍耳的15.12倍[22]。可见,刺苍耳具有较强的有性繁殖能力,使其在侵入地能够迅速地定植和繁衍。

3 刺苍耳的生理生态特性

刺苍耳生态适应性强,结实量大,生长期较长,枯萎期比苍耳晚,经常成为群落中的优势物种。赵利清等发现,刺苍耳常生长在有人为扰动或水分较充足的地方,能很好地在温带地区的适宜环境中生存,如河岸、农田、林地、草原等地,且在内蒙古呼和浩特地区能经得住-2 ℃的骤变气温[9]。李杰等发现,刺苍耳种子在冷水浸泡后萌发率显著降低,冰冻处理后没有萌发,说明刺苍耳种子对低温和水淹环境的耐受性较差[24]。在不同生境中,刺苍耳的生长表现也有所不同,郝晓云等研究发现,刺苍耳在荒漠草原、砂石土中长势较差,而在土壤、水分较好的环境中长势好[25]。这与宋珍珍等的研究结果[26-27]相吻合。

4 刺苍耳的入侵机制

4.1 生态策略

了解外来种的入侵机制是研究外来种入侵性的理论基础,每种植物自身都有一定的特性。这种“特性”对入侵、生存和扩展都极为重要[28]。塞依丁·海米提等发现,年降水量、下层土壤有机碳含量、上层土壤pH值、年温度变化范围、降水量的季节性变化和年平均温度为影响刺苍耳地理分布的主导环境因子,条件适宜时刺苍耳会迅速扩散蔓延[12]。在刺苍耳根的次生结构中,发达的周皮可以控制水分散失、防止病虫害以及机械损伤,并且刺苍耳根具有较厚的根皮层薄壁细胞,从而具有极强的储水和营养物质的能力[29];刺苍耳茎具有发达的维管组织[29-30],且比叶面积低[31],在干旱时可通过发达的输导组织保证水分的供应,在逆境时可通过发达的厚角组织增强茎的机械强度和韧性[32];刺苍耳叶片有发达的栅栏组织[33],可以使其充分利用有效光,刺苍耳的气孔密度大,能提高刺苍耳对不良环境的适应能力[34-35]。宋珍珍等发现,刺苍耳在新疆的荒漠草原和绿洲生境中的相对多度均处于首位,且在绿洲中达到最大值,由于刺苍耳的入侵,影响了当地植物群落的结构和组成,导致物种多样性数量明显减少[36]。除此之外,刺苍耳自身的形态特性也对其入侵具有一定的优势,植株具硬刺,牛、羊均不采食,且果实带刺,可黏附在人类或动物皮毛中进行大范围的传播[37];种子具有休眠特性且耐寒性较强,经过干冻处理后仍能萌发[24]。

4.2 化感作用

化感作用是指植物可通过向环境中释放化学物质从而对周围植物产生直接或间接的有害或有益的作用[38]。邵华研究表明,刺苍耳产生的主效化感物质为苍耳内酯类化合物[39]。袁着耕等探究了刺苍耳不同部位、不同生长期及其果实不同萃取相对小白菜(BrassicachinensisL.)、莴苣(LactucasativaL.)、黑麦草(LoliumperenneL.)、金色狗尾草(SetariapumilaL.)4种植物的化感作用,发现在相同浓度下,幼苗期比花蕾前期和成熟期能产生更多的化感物质,且化感物质主要集中在叶部;在相同萃取相下,石油醚萃取相对小白菜、莴苣、金色狗尾草3种植物根长、苗高生长表现出显著的化感促进作用,而三氯甲烷萃取相对小白菜、莴苣、黑麦草3种植物根长、苗高生长表现出了很明显的化感抑制作用;在刺苍耳分离出的具有除草活性的单体化合物中,苍耳亭(xanthatin)和松柏醛(coniferaldehyde)分别对反枝苋(AmaranthusretroflexusL.)和早熟禾(PoaannuaL.)生长的抑制作用最强[40-43]。Baldi 等发现,刺苍耳根挥发性代谢产物具有植物毒性,抑制韭葱(Alliumporrum)和萝卜(RaphanussativusL.)的种子萌发以及幼苗生长[44]。董芳慧等发现,刺苍耳浸提液能够有效抑制油麦菜(Lactucasativavar.asparaginaL.)、小麦(TriticumaestivumL.)和紫花苜蓿(MedicagosativaL.)种子的萌发,推迟种子的萌发时间,抑制油麦菜幼苗根的生长[45-46]。

5 刺苍耳的防控与应用

5.1 刺苍耳的防控对策

5.1.1 增强防范意识 刺苍耳为入侵性较强的外来入侵植物,首先应尽快协调相关专家学者对刺苍耳展开全面调查,掌握其繁育特性、扩散途径、传播方式、扩散范围、生态习性及危害等,然后充分利用电视、广播、网络等新媒体对刺苍耳的形态特征和危害性等进行宣传,引导农牧民正确识别并积极主动铲除刺苍耳,增强防范意识。同时,相关检疫单位也应该严格把关,防止刺苍耳掺杂在农作物种子中,黏附在动物毛皮上,以及跟随车辆传播,一经发现要集中处理并销毁,杜绝传播,有效监控。

5.1.2 物理措施 在沙漠生境中,沙埋是影响植物种子萌发和幼苗生长的重要因素。刺苍耳在干旱荒漠地区具有较强的适应性。Tao 等研究发现,刺苍耳种子萌发和幼苗生长随着沙埋深度的增加,出苗率和苗高逐渐降低[47],因此在防治刺苍耳时,可通过深耕将其埋于深层土壤中,防止其大面积传播。除了沙埋深度外,种子自身的越冬性能也对其成功扩散传播具有直接的影响。李杰等研究发现,冷水浸泡(换水浸泡和不换水浸泡)处理后刺苍耳的萌发率显著降低,冰冻处理后没有萌发,而干冻处理对种子的萌发没有影响[24],说明刺苍耳种子在低温和水淹环境下的耐受性较差,因此在条件合适的情况下,可以对刺苍耳的分布地进行水淹处理,降低种子萌发率。

5.1.3 化学防治 刺苍耳易受2,4-D的影响,但通常发生在无法使用除草剂的作物附近。Auld等在澳大利亚东南部的杂草中采集到的圆形炭疽杆菌 [Colletotrichumorbiculare(Berk. et Mont.) v. Arx.]会产生幼苗枯萎病和茎炭疽病的症状,当孢子浓度为107个/mL时,该真菌在受控环境室14 d内杀死了6周龄的刺苍耳植株[48]。除此之外,在下雨前或下雨后不久在田间施用这种真菌可以增强其作为真菌除草剂的效果[49]。在我国,陶媛媛等研究发现,在4个不同氮沉降水平下,中等水平的氮沉降能在一定程度上促进刺苍耳幼苗的生长,提高其潜在的入侵危害性,但高氮沉降下则不利于入侵[50]。

5.2 应用价值

在世界范围内,使用植物来缓解或治愈疾病非常普遍,刺苍耳以其透湿、利尿、利胆和镇静等作用而闻名。在欧洲(罗马尼亚、塞尔维亚)、非洲(埃及)、南非和南美洲(阿根廷)等地均被用于传统医学,具有治疗肿瘤[51]、泌尿系统疾病和各种前列腺疾病[52-54]及良好的抗癌和免疫调节作用[55];对于患有心脏病的人,可用刺苍耳成熟种子泡茶[56]。Hashem等研究发现,刺苍耳的三氯甲烷提取物对念珠菌病有效,可深入研究,以避免化疗患者被真菌感染[57]。从刺苍耳的叶或茎中获得的绿原酸提取物具有显著的抗氧化活性[58],果实可治疗风寒头痛、鼻渊、牙痛、风寒湿痹、瘙痒等疾病[59];需要注意的是,食用刺苍耳成熟叶提取物会造成肝损伤[60-61];Bader 等发现,刺苍耳对腹泻、肝病、蛇咬伤和发烧等疾病也具有一定的民族药理学作用[62];Octavia等发现,刺苍耳提取物对革兰氏阴性菌有良好的保护作用以及降低氧化应激的潜力,可作为营养品、草药食品补充剂、辅助治疗急性或慢性炎症性疾病的药物[63];Romero等从刺苍耳中提取的黄原胶等提取物具有抗病毒活性,提取的倍半萜内酯提取物具有抗细菌和抗真菌特性以及强大的抗血管生成能力[64]。

除此之外,刺苍耳作为一种非食用生物质,其种子油可用于生产甲酯,有望被用作一种更绿色、更清洁和可持续的生物柴油;Yuan等在研究刺苍耳时分离出活性化合物,发现其有望作为天然除草剂使用[65];Mosoarca等的研究表明,刺苍耳可作为一种廉价、高效的吸附剂,从水溶液中去除结晶紫染料[66]。

6 展望

外来植物在中国的入侵,严重威胁着入侵地的生物多样性、生态系统功能、资源可利用性、人类健康和经济可持续发展。刺苍耳因其具有较强的化感抑制作用,影响本土植物的生长发育,降低物种多样性,且种子结实量高,繁殖扩散能力以及入侵适应性强等特点,已入侵至我国许多地区,对生态系统造成了严重的危害。因此,对刺苍耳进行积极防治已经成为研究工作的当务之急。从国内外研究进展来看,目前对于刺苍耳的研究主要集中在形态和物候学特性、繁殖特性、生理生态特性、入侵机制、防治和应用几个方向,但对刺苍耳的检疫措施、现分布地、入侵机制、防疫措施、对侵入地的生境和当地种影响等方面的研究还不够全面,须进行深入研究。我国现有研究表明,刺苍耳可以很好地在草原区、温带荒漠化草原、草原化荒漠区以及夏绿阔叶林区的适宜生境中生长,并随着全球气候变暖、降水量波动、CO2浓度急剧上升等因素的变化直接影响外来植物入侵的动态。因此,研究者应该在微观和宏观上继续研究刺苍耳的生理生化特点以及对气候变化背景下刺苍耳潜在分布区的预测,加强常态化监测与建立合理的防控机制。除积极防治外,很多外来入侵植物具有良好的价值和驯化前景,合理利用入侵植物,是现在的热门话题。国外相关学者也探究了刺苍耳的应用价值,主要应用在医学和工农业生产等方面,应继续挖掘刺苍耳的潜在价值,减轻生态危害,促进经济效益。