刘金秀，梁 丹，罗 庆，高建有，匡美美，刘世彪，彭小列

（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000）

景天科植物多为一年生或多年生草本，植株矮小，茎、叶、根肥厚多汁，叶色花色丰富艳丽，也被称作肉质植物[1]。景天科植物生命力顽强，观赏价值高，养护简单，被广泛应用于城市道路、公园、小区绿化中[2]，同时这类植物拥有特殊的光合作用机制景天酸代谢途径，在晚上也可以吸收CO2释放O2，是名副其实的居室“环保植物”[3]。景天科多肉植物在国外广泛流行，欧美及日本、韩国等国属于景天科植物强国，建立有专属展览温室[4]，我国的多肉植物产业也在迅速发展[5-6]。

多肉植物绚丽多变的颜色是其广受青睐的重要因素。但一些多肉植物会因养护不当而失去丰富的颜色，影响观赏价值[7]。景天科植物的颜色与花青素含量有关，花青素是决定植物花、茎、叶、果实等颜色的重要因素[8-9]，也是引起多肉植物色彩变化的主要生理因素[10]。而环境因子变化与花青素活性和含量具有直接的关系，其中温度是影响花青素含量的重要因素，尤其在秋季昼夜温差[11]较大时，植物颜色更亮丽，显色度更高。大多数景天科多肉植物最适宜生长的温度为12～28℃[12]，但不同温差条件对景天科的姬胧月和厚叶月影的叶片显色及花青素含量影响还没见报道，本研究结果可为其个性化栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

市场购置的盆栽景天科风车草属姬胧月（Graptosedum gilva'bronze'）和拟石莲花属厚叶月影（Echeveria elegans'kesselringiana'）2 个品种，用多肉植物专用营养土培养1 周后，选取大小、生长状况一致的新桩单头新苗芽尖下1～6 片叶为材料，进行温差处理，2021年9－12 月完成试验。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计。试验共设3 个处理，A 组：昼夜温差15 ℃，智能培养箱（宁波赛福PRX-250L）中培养，昼夜温度28℃/13℃，光照黑暗12h/12h，每5d 浇1 次水，保持土质湿润。B 组：昼夜温差10℃，智能培养箱（宁波赛福PRX-250L）中培养，昼夜温度23℃/13℃，光照黑暗12h/12h，每5d 浇1 次水，保持土质湿润。C 组：室外对照，昼夜温差6.6℃，置于室外培养，记录每周平均温差（图1），每5d 浇1 次水，保持土质湿润。

图1 室外每周平均温差（6.6℃）

1.2.2 显色变化记录。自2021 年9 月上旬开始，于10月上旬、11 月上旬和12 月上旬全程肉眼观察植物的显色变化并拍照。

1.2.3 花青素含量的测定。于2021 年9 月上旬试验处理前，切取3 株植株相同部位叶片材料，测定花青素含量。试验处理后于10 月上旬、11 月上旬和12 月上旬采用相同方法测定各期花青素含量，取平均值分析。花青素是水溶性色素，在酸性环境下稳定性好，采用溶剂提取法提取花青素[13]：取99.5mL 甲醇，加入0.5mL盐酸，摇匀，配成0.5%的HCl-甲醇（V/V）提取液。称取植物材料500mg，于冰上研磨后，置于1.5mL 试管中。每管加入3.5mL 的HCl-甲醇（V/V）提取液，摇匀。超声波（昆山市超声仪器KQ-250E）辅助提取30min[14]。加入0.35mL 去离子水，0.35mL 三氯甲烷（去叶绿素），振荡摇匀。12000R/min 离心10min（时代北利LD5-2A）。取上清液0.9mL 转移至新管。在分光光度计（上海屹尧，WX-4000 专家型微波消解仪）350nm 处测定记录吸光值OD[15]。按标准曲线公式：Y=0.0249X+0.0002（Y 为OD350，X 为浓度，单位ug/mL）计算花青素含量。

2 结果与分析

2.1 显色变化

2.1.1 姬胧月的显色变化。由图2 可知，3 个处理组的姬胧月顶芽下叶片都会随着秋冬季温差的变化而逐渐变红。昼夜温差15℃处理1 个月，上部茎开始变红，2 个月时上部茎和叶片由绿色变为浅红色，3 个月时茎和叶片均变为红色。昼夜温差10℃处理1～2 个月，上部茎有所变红，3 个月时上部茎和叶片基部变为浅红色。室外对照组在昼夜温差波动较大、平均6.6℃时，其上部茎和叶片在前1 个月内没有明显变化，第2 月均变浅红，第3 月维持浅红，没有加深。总体来看，姬胧月在温差15℃时的颜色变化最早（2 个月），色泽最鲜艳（3 个月）。恒定温差10℃和变化温差6.6℃对姬胧月颜色的影响较小。

图2 不同温差下姬胧月的颜色变化

2.1.2 厚叶月影的显色变化。由图3 可知，3 个处理组的厚叶月影叶片并不会随着秋冬季温差的变化而变红。昼夜温差15℃处理的全过程，叶片由绿色为灰绿，没有出现红色。昼夜温差10℃处理组的整个过程由墨青变浅绿，也没有红色显示。室外对照组在昼夜温差平均6.6℃时，叶片在前1 个月内没有变化，第2 个月叶尖微变红，第3 个月初步变红。但与姬胧月相比，厚叶月影的红色不显著，表明它对温差的颜色响应极弱。

图3 不同温差下厚叶月影的颜色变化

2.2 花青素含量的变化

2.2.1 姬胧月花青素含量的变化。由图4 可知，昼夜温差15℃组的姬胧月花青素含量随着处理时间的延长而逐渐升高，在12 月上旬达最高值，显著高于前3 期。昼夜温差10℃组的花青素在处理的前1 月其含量有所下降，其后有所回升，12 月上旬时略高于9 月上旬。室外对照6.6℃组的花青素含量随着处理时间延长而基本不变。

图4 姬胧月花青素含量变化

2.2.2 厚叶月影花青素含量的变化。由图5 可知，昼夜温差15℃组和10℃组的厚叶月影花青素含量在10 月上旬显著下降，其后逐渐回升，至12 月上旬时与9 月上旬基本相等。室外对照6.6℃组的花青素含量在处理期间连续上升，至12 月上旬显著高于9 月上旬，也高于其他2 个温差组。厚叶月影的花青素含量显著低于姬胧月。

图5 厚叶月影花青素含量变化

3 结论与讨论

景天科植物叶片肥厚多汁，多个种的叶和茎在秋冬季都能不同程度地变为红色，增加了观赏性。引起多肉植物变色的内在原因是物种合成花青素的遗传性，而外在因素是不同环境引起的细胞中花青素含量变化，进而影响多肉植物着色。通常来说，光照、水分、温度和土壤pH 值是决定着色的主要环境因素。光照时间越长、光照强度越大，花青素积累越多，叶片颜色越丰富，较干的土壤水分越少，叶片颜色越丰富[16-17]。景天科的‘昂斯诺’在偏酸性（pH 值4.0）和碱性（pH 值8.0～9.0）环境下，25d 时叶片边缘开始转变为红色，其后全叶转变为红色且颜色加深，叶色表达效果最佳[18]。

温度是影响景天科植物叶变红的重要因素。自然条件下秋天降温时，植物为了适应寒冷体内积累了较多的可溶性糖，有利于形成红色的花青素，而叶绿素因寒冷逐渐降低，两者比例发生变化，叶和茎呈现红色。宋正达等[19]报道，平均最低温度0～5℃是景天科‘蒂亚’色彩变化的最佳点，5℃以上蒂亚色彩无变化。而温度因素中对着色影响最大的不是绝对温度而是温差，所谓温差即自然条件下昼夜温度有节律的交替变化。秋季白天温度高、夜晚温度低，昼夜温差大时植物更容易着色。究其原因，一是秋季近地日光中紫外线含量增加，二是由于叶绿素与花青素的含量变化逆转，高的花青素合成可以增强植物的抗寒能力[10]。

本研究表明，姬胧月在恒定温差15℃时颜色变化最早，色泽最鲜艳，而在恒定温差10℃和自然温差6.6℃时的颜色变化较小，且温差15℃时的花青素含量随处理时间延长而逐渐升高，显著高于10℃和6.6℃处理组。同等条件下，厚叶月影的整体着色并不显著，表明其对温差的响应极弱，虽然室外对照6.6℃组有初步显色和花青素含量上升。前人的报道也证明温差越大，植物着色越深，如景天科‘蒂亚’变色效果越好，当温差＜10℃时植物色彩无变化，10℃以上色彩变化明显，20℃以上达到最佳点，且时间更短[19]。温鈜传[20]报道的景天科‘红宝石’最佳着色条件为昼夜温度30℃/10℃，温差20℃下处理30d，可获得较高的叶片着色率。