郝静伟，蓝金宣，黄晓露，杨卓颖，李宝财，廖健明

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁 530002；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004）

大果山楂（Malus doumeri）又名广山楂、台湾林檎，灌木或小乔木，为蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Maloideae）植物，高可达15 m及以上；叶下面无毛或近无毛，叶长卵形至卵状披针形，边缘有不整齐且尖锐的锯齿；花黄白色，径果球形，果心分离；果实性味甘、酸、涩、微温，含有黄酮类、维生素C和有机酸等多种营养成分，具有促进消化、降压、降血脂及提高机体免疫力等多种功能[1]。大果山楂主要分布在我国的中部和南部地区，是广西重要的经济林树种[2-3]。与普通山楂相比，大果山楂果粒大，加工与储藏便捷且营养丰富[4]，是一种有着悠久历史的药食两用植物，和我国传统的中药山楂有相似的成分和功效[5]。大果山楂喜光且耐严寒、干旱和瘠薄，生命力强，适应性广，对土壤条件的要求不高，在土山或石山地区均能正常生长发育，具有速生、丰产及优质的特点，是极具发展前景的果树品种[6]。

生长模型在预测植物生长、培养理想的植物类型和指导植物管理方面发挥着重要作用[7]，对于优质苗木的培育以及植物生长发育规律的探索具有重要意义[8]。常用于植物生长模拟的数学模型主要有Logistic、Gompertz、DSSAT和Von Bertaffany等模型[9-11]。葛会硕等[12]应用Logistic和Gompertz的组合优化模型对不同产区的小叶杨（Populus simonii）生长进行拟合，建立适合不同产区的小叶杨生长模型。于志民等[13]基于Logistic和Gompertz模型对圆齿野鸦椿（Euscaphis konishii）幼苗的生长进行模拟与分析，将圆齿野鸦椿1年生幼苗分为不同的生长时期，并提出每个时期的育苗措施。谭秋锦等[14]采用Logistic模型拟合澳洲坚果（Macadamia ternifelia）果实的生长发育，为果实鲜质量和产量的预测提供参考。Logistic模型常用于植物生长模拟，此类模型结构简单，待定系数少，尤其适合预测植物各个生理生长阶段，被广泛的应用于农、林和花卉生产[15]。生长曲线也被广泛应用于描述植物的生长过程；利用生长模型拟合苗木的生长曲线，有利于预测苗木的生长[16-17]。目前，有关大果山楂营养成分的研究较多[1-4]，但其栽培技术的相关报道较少，幼苗生长节律相关研究尚属空白。本研究采用Logistic模型拟合大果山楂幼苗的生长发育规律，为建立大果山楂苗木生长动态模型、制定大果山楂优质苗木培育措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为从广西百色市靖西市与德保县等地的大果山楂优树上采集的种子，培育成幼苗（表1）。优株号为原始优株编号，因4号和7号优株样本数不足，故未列入研究范围。

表1 优株信息Tab.1 Information of superior plants

1.2 试验地概况

试验地在广西南宁市北郊的广西壮族自治区林业科学研究院油桐山苗圃，属亚热带季风气候，年均气温21.7℃，年均降水量1 300 mm，年均相对湿度80%，干、湿季节明显，降水主要集中在4—9月。

1.3 试验方法

2018年10月15 日，将9个优株的种子清洗消毒，在湿度为80%的沙床内进行催芽；10月22日，将露白的种子进行播种，基质为纯黄心土，容器采用无纺布育苗袋，每袋播种1粒。播种后按相同方式进行管护。11月15日，每个优株选择20株幼苗进行第1次苗高（H）和地径（D）的测量，之后每月的15日定期对苗木生长情况进行1次调查，测定其苗高和地径。采用直尺测量苗高，采用游标卡尺（精确至0.01 cm）测量地径，共测12次。

1.4 函数模型及数据处理

1.4.1 Logistic函数模型

Logistic方程为[18]：

式中，Ym为m月龄幼苗的苗高（cm）或地径（mm）；a为苗高或地径理论极限值；k为接近苗高或地径极限生长量的生长速度参数；b为达到生长曲线拐点（即生长最快）时的月龄；exp（n）自然对数底e的n次幂，拐点为（lnb/k，a/2）[17]。

1.4.2 苗高、地径月增量及相对生长率

式中，y1为后一次测定的苗高或地径；y0为前一次测定的苗高或地径；m1为下一次测定的月龄；m0为上一次测定的月龄。

1.4.3数据处理

采用Excel软件建立数据库；采用SPSS软件进行数据分析和曲线拟合，计算模型参数a、b和k，得到方程表达式。

2 结果与分析

2.1 大果山楂幼苗苗木生长变化情况

2.1.1 不同优株幼苗苗高及地径生长变化

9个优株的幼苗苗高差异显著（P＜0.05）（表2）。2018年11月15日—2019年2月15日，8（8.5、10、13.2和17.1 cm）和5号（8.2、9.8、13.6和17.6 cm）幼苗苗高较高；2018年11月15日—2019年1月15日，3号幼苗苗高最低（5.4、5.8和8.2 cm），9号幼苗在2019年1月15日最低（8.2 cm），2019年2月15日，9号幼苗苗高最低（11.3 cm）；8和5号幼苗苗高均显著高于其他幼苗（P＜0.05），两者差异不显著。2019年3月15日和4月15日，8号幼苗苗高最高（20.4和25.4 cm），其次为5号幼苗（18.9和23.5 cm），2号幼苗在3月15日苗高最低（14.9 cm），6号幼苗在4月15日苗高最低（18.8 cm）；8号幼苗苗高显著高于其他幼苗（P＜0.05），与5号幼苗差异不显著。2019年5月15日，5号幼苗苗高最高（32.6 cm），其次为8（32.5 cm）、11（30.3 cm）、9（30.1 cm）和10号幼苗（29.2 cm），2号幼苗苗高最低（25.6 cm），除9、10和11号幼苗外，8和5号幼苗苗高均显著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年6月15日，8和5号幼苗苗高最高，均为47.8 cm，其次为11号幼苗（44.1 cm），3号幼苗苗高最低（39.3 cm）；除11号幼苗外，8和5号幼苗苗高均显著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年7月15日，5号幼苗苗高最高（60.8 cm），其次依次为8（57.5 cm）、11（55.6 cm）和1号幼苗（55.3 cm），6号幼苗苗高最低（46.8 cm）；除8、11及1号幼苗外，5号幼苗苗高显著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年8月15日，5号幼苗苗高最高（73.5 cm），其次为1（67.2 cm）和2号幼苗（67.0 cm），6号幼苗苗高最低（54.1 cm）；除1和2号幼苗外，5号幼苗苗高显著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年9月15日，5号幼苗苗高最高（91.8 cm），其次为11（86.0 cm）和2号幼苗（83.4 cm），3号幼苗苗高最低（67.8 cm）；除11和2号幼苗外，5号幼苗苗高显著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年10月15日，5号幼苗苗高最高（95.1 cm），其次为8（90.7 cm）、11（90.6 cm）和2号幼苗（87.8 cm），6号幼苗苗高最低（73.2 cm）；除8、11和2号幼苗外，5号幼苗苗高显著高于其他幼苗（P＜0.05）。5和8号幼苗苗高均生长较优，5号幼苗苗高在12月龄时的生长量最大，6号幼苗最差。

表2 9个优株幼苗各月苗高生长情况Tab.2 Heights of seedlings of 9 superior plants in different months (cm)

续表2 Continued

9个优株的幼苗地径差异显著（P＜0.05）（表3）。2018年11月15日，1号幼苗地径最大（1.53 mm），9号幼苗地径最小（1.30 mm）；1号幼苗地径与2、9和11号差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2018年12月15日，1号幼苗地径最大（1.59 mm），其次为5（1.53 mm）和2号幼苗（1.52 mm），10号幼苗地径最小（1.34 mm）；1号幼苗地径与10号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2019年1月15日，1号幼苗地径最大（1.63 mm），其次为5和6号幼苗（1.61 mm），9号幼苗地径最小（1.33 mm）；1号幼苗地径与8和9号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2019年2月15日，8号幼苗地径最大（2.12 mm），其次为5（2.11 mm）、11（1.97 mm）和10号幼苗（1.95 mm），9号幼苗最小（1.72 mm）；除5、11和10号幼苗外，8号幼苗地径与其他幼苗差异显著（P＜0.05）。2019年3月15日，8号幼苗地径最大（2.56 mm），其次为5（2.48 mm）和11号幼苗（2.38 mm），6号幼苗最小（2.06 mm）；除5和11号幼苗外，8号幼苗地径与其他幼苗差异显著（P＜0.05）。2019年4月15日，5号幼苗地径最大（3.11 mm），其次为8（3.07 mm）和3号幼苗（2.97 mm），6号幼苗地径最小（2.38 mm）；除3与8号幼苗外，5号幼苗地径与其他幼苗差异显著（P＜0.05）。2019年5月15日，8号幼苗地径最大（3.79 mm），其次为10（3.74 mm）和5号幼苗（3.57 mm），6号幼苗地径最小（2.89 mm）；除10和5号幼苗外，8号幼苗地径与其他幼苗差异显著（P＜0.05）。2019年6月15日，8号幼苗地径最大（4.78 mm），其次为5（4.59 mm）、10（4.58 mm）、9（4.45 mm）和11号幼苗（4.39 mm），6号幼苗地径最小（3.87 mm）；除5、10、9和11号幼苗外，8号幼苗地径与其他幼苗差异显著（P＜0.05）。2019年7月15日，10和9号幼苗地径最大（5.56 mm），其次为5号幼苗（5.26 mm），2号幼苗地径最小（4.58 mm）；10和9号幼苗地径均与1、2、3和6号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2019年8月15日，10号幼苗地径最大（5.59 mm），其次为8（5.54 mm）、9（5.47 mm）、1（5.39 mm）和5号幼苗（5.35 mm），6号幼苗地径最小（4.68 mm）；10号幼苗地径与2、3和6号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2019年9月15日，8号幼苗地径最大（6.30 mm），其次为10（6.27 mm）、9（6.16 mm）、5（5.97 mm）和11号幼苗（5.88 mm），6号幼苗地径最小（5.18 mm）；8和10号幼苗地径均与1、2、3和6号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。2019年10月15日，9号幼苗地径最大（6.74 mm），其次为10（6.70 mm）、8（6.64 mm）、5（6.41 mm）和11号幼苗（6.35 mm），6号幼苗地径最小（5.50 mm）；9、10和8号幼苗地径均与1、2、3和6号幼苗差异显著（P＜0.05），与其他幼苗差异不显著。5、8和10号幼苗均表现较优异，6号幼苗较差。

表3 9个优株幼苗各月地径生长情况Tab.3 Ground diameters of seedlings of 9 superior plants in different months (mm)

续表3 Continued

2.1.2 大果山楂优株幼苗生长变化

大果山楂幼苗的苗高、地径均随月龄增加而增加；3月15日—6月15日，地径相对生长率逐渐增加，6月15日达最大值；苗高相对生长率呈上升趋势，6月15日也达最大值（表4）。除3月15日外，苗高相对生长率均高于地径相对生长率。6月15日—9月15日，苗高增量较大；5月15日—7月15日和9月15日，地径增量较大。

表4 苗高与地径月增长量Tab.4 Monthly increments of heights and ground diameters

2.2 函数拟合大果山楂幼苗苗高、地径生长曲线

2.2.1 模型参数及其表达式

用Logistic模型对大果山楂幼苗苗高和地径的生长进行拟合。Logistic模型对大果山楂幼苗苗高、地径生长曲线的拟合度分别为0.995和0.987（表5）。Logistic模型对大果山楂幼苗苗高的拟合（R2=0.995）大于 对 地 径 的 拟 合（R2=0.987）,说 明Logistic模型对大果山楂幼苗苗高的生长规律拟合更准确。

表5 Logistic模型的拟合度、参数估计、近似标准误差和近似95%的置信区间Tab.5 Fitting degrees,parameter estimations,approximate standard errors and approximate 95%confidence intervals of Logistic models

Logistic模型对大果山楂幼苗苗高的函数表达式为Ym=130.497/[1+42.001×exp(-0.38m)]；Logistic模型对大果山楂幼苗地径的函数表达式为Ym=8.379/[1+9.227×exp(-0.28m)（]表6）。苗高生长拐点为9.84月龄，拐点生长量为65.25 cm；地径生长拐点为7.94月龄，拐点生长量为4.19 mm（表4）。苗高在10月龄（8月15日）时生长达到66.35 cm，地径在8月龄（6月15日）时生长达到4.51 mm，拐点生长量与实际生长量接近，拐点拟合较为接近实际。

表6 Logistic模型的方程表达式和生长拐点Tab.6 Equation expression and growth inflection points of Logistic model

2.2.2 大果山楂幼苗苗高和地径生长曲线拟合

除4月15日、5月15日及9月15日苗高拟合曲线与实测值曲线分离较明显外，其他月份拟合曲线与实测值曲线几乎重合（图1）；除1月15日、5月15日及8月15日—10月15日地径拟合曲线较吻合实测值曲线外，其他月份实测值曲线与拟合曲线分离较明显（图2）。Logistic模型对苗高生长曲线的拟合优于对地径生长曲线的拟合。

图1 苗高实测值曲线与Logistic拟合曲线比较Fig.1 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of height

图2 地径实测值曲线与Logistic拟合曲线比较Fig.2 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of ground diameter

2.3 大果山楂生长时期划分

苗高和地径是苗木生长最直接的形态反映[19]。4月15日—8月15日，各月龄之间苗高生长量均差异显著（P＜0.05）（表7）。4月15日—8月15日，4个月的苗高总生长量为43.96 cm，占年总生长量的50%；苗高生长拐点为9.84月龄（8月15日），苗高速生期为4月15日—8月15日（表4）。地径第1月龄与第4月龄差异显著（P＜0.05），地径的生长拐点为7.94月龄，其速生期为2月15日—6月15日。苗高、地径生长期的划分见表8。

表7 不同月龄幼苗苗高和地径差异单因素方差分析Tab.7 Single factor variance analysis on heights and ground diameters of seedlings in different months

表8 苗高、地径生长时期划分Tab.8 Division of growth periods of heights and ground diameters

3 结论与讨论

通过测定并分析9个优株幼苗苗高、地径在不同月龄的生长量，可知5和8号幼苗苗高生长表现较好，6号幼苗最差；5、8和10号幼苗地径生长表现较好，6号幼苗较差。5和8号幼苗总体生长较优。

试验采用Logistic模型对大果山楂苗高、地径的生长曲线进行拟合，其拟合度分别为0.995和0.987，模型预测的生长曲线能较好地拟合苗高和地径的生长曲线。根据实际调查及拟合结果，将大果山楂幼苗苗高和地径生长划分为3个时期，分别为苗高生长前期（10月15日—次年4月15日）、速生期（4月15日—8月15日）和生长后期（8月15日—10月15日）及地径生长前期（10月15日—次年2月15日）、速生期（2月15日—6月15日）和生长后期（6月15日—10月15日）。通过对大果山楂生长规律、生长拐点和生长期等数据进行拟合，及模型所得的参数了解大果山楂生长发育的重要过程节点，对其生长规律进行分析，为实际生产提供基础数据和理论指导。

采用Logistic模型拟合植物的生长曲线，通过模型参数描述苗木生长随时间变化的模式，建立生长方程，掌握其生长节律，可根据植物生长过程中不同时期的生物学特性来管理苗木，采用促生方法及相应的保护措施，加快植物生长。植物生长节律是植物遗传特性与环境条件相适应的反应，普遍呈现慢-快-慢的S型生长曲线，造成苗木生长差异主要是因为速生期的生长量及持续时间。依据苗木生长量、单因素方差分析及Logistic模型拟合的生长拐点，将大果山楂1年生幼苗苗高、地径的生长期划分为3个阶段（生长前期、速生期和生长后期）。苗高、地径生长期相差不大且大部分月龄重合，管理上可采用相同的管理措施。苗木在生长前期以护苗为主，需采取一些必要的育苗措施，如加盖荫棚、喷药防虫及适量灌溉等，在越冬期间可采取一定的防寒措施，喷施防冻剂，避免幼苗受冻；速生期，随气温逐渐升高，要加强田间管理，中耕除草，加强病虫害防治，同时依据苗木的生长情况和需肥规律尽量满足苗木的肥水需求，施用高氮、低钾和低磷肥料，可在速生期每月施1次尿素或复合水肥，使其充分生长；生长后期，苗木生长减缓，可停止施肥，少量灌溉，做好保湿、除草、病虫害防治等工作，使苗木木质化，增强抗性，提高苗木质量，为幼苗出圃做好准备。生产中可结合模型拟合得出的生长拐点、生长时期，采取科学有效的管理措施，提升育苗质量，增加经济效益。

试验选择了9个优株培育幼苗，通过观测分析9个优株幼苗生长差异，为优株筛选提供参考，进一步为大果山楂产业良种化发展奠定基础。本试验仅对秋季播种的大果山楂1年生幼苗进行观测分析，春季播种大果山楂幼苗的生长节律有待进一步开展研究。