王平喜,王苗苗,刘佳惠,张晶晶,进茜宁,吴向远,王辉,谢金良,陈士林*

玉米RIL群体株型性状的灰色关联度和通径分析

王平喜1,王苗苗1,刘佳惠1,张晶晶1,进茜宁1,吴向远1,王辉1,谢金良2,陈士林1*

1. 河南科技学院 生命科技学院;现代生物育种河南省协同创新中心, 河南 新乡 453003 2. 武陟县农业示范中心, 河南 焦作 454950

本文以郑58和PH6WC构建的194个玉米RIL家系为研究材料，对玉米的株高、穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长6个株型性状进行灰色关联度分析和通径分析，以期为玉米新品种的选育提供理论依据。结果表明，玉米RIL群体的6个株型性状的变异系数相对较大，多数大于10%，该群体6个株型性状具有较高的改良性。灰色关联度分析表明，穗上高对株高的影响最大，其关联度为0.8361；5个株型性状间穗上高与穗上平均节间长关联度最大，为0.8095。相关性分析表明，大多数性状之间存在显著正相关，其中株高与穗上高相关性最大，为0.885。通径分析表明，穗上高对株高的直接作用最大，其直接通径系数为0.596，穗上平均节间长通过穗上高对株高的间接作用最大，其间接通径系数为0.479。本研究利用灰色关联度分析法与通径分析所得结果一致，证明该方法具有较强的可行性，相关数据可为玉米株型育种提供理论基础。

玉米; 株型性状; 灰色关联度分析; 通径分析

玉米是我国各类大宗粮食作物中发展最快、自给率水平最高、生产优势最为明显、增产潜力和消费需求增长空间最大的粮食作物[1]。黄淮海夏播玉米区是中国的第2大玉米生产区，但是由于该地区处于温带和亚热带的过渡区域，在玉米的生产季节，大风、暴雨等不良天气频繁发生，倒伏已经成为影响黄淮海地区夏播玉米产量稳定性的重要因子。产量损失程度与倒伏发生程度和发生时期有很大关系，相同倒伏类型，灌浆期倒伏较大喇叭口期倒伏影响更大；同一生育时期，茎倒伏比根倒伏影响更明显[2]。有研究指出，因玉米茎秆倒伏而造成的产量损失往往可达5%～20%，甚至更高[3-6]，玉米的理想株型具有较高的光能利用效率，具备制造更多干物质的生理潜力，实现了生育期内源、库和流的协调发展，合理分配光合产物，使植株间的竞争达到最小状态，从而提高产量[7]。株型相关性状如株高、穗位高、叶片数等与植株产量、光合效率、抗倒性等密切相关，是理想株型设计育种的基础。因此，对其株型性状进行研究，可以帮助构建玉米理想株型，提高玉米的抗倒伏性，并提高玉米产量。

对于玉米的理想株型，前人已开展了相关研究[8]。一般而言，育种者倾向于利用构成玉米株型的叶型、根型、茎型和穗型等比较容易操作的形态性状进行选择育种，通过对这些形态性状的选择创造玉米理想株型。Mock JJ等[9]研究指出株型性状影响单株生物产量、抗倒性以及冠层叶片分布，是构建理想株型的重要组成部分。曹庆军等[10]指出抗茎倒伏玉米品种理想株型应具备以下特点：株高和穗位高度适中，基部茎节短，横切面大；单株生物量不宜过大，果穗大小适中，籽粒灌浆速度平稳，灌浆持续时间适中；生育后期茎秆持绿性好。Xue J等[11]研究了植株形态和冠层光照对玉米茎秆强度和田间倒伏率的影响，研究发现植株上部叶片小、中部叶片大、下部叶片中等的玉米品种，可以获得更优良的光照条件，品种倒伏能力更强。王飞飞等[12]研究了夏玉米不同土层根系对花后植株生长及产量形成的调控作用，研究发现高产栽培中促进根系下扎，保持深层根系活力可以防止玉米早衰，提高叶片光合能力和对氮素的吸收能力，有助于提高玉米单产。刘广周等[13]研究指出随着产量潜力的提升，高产玉米品种的株高和穗位高显著降低，穗位高度比也显著降低，从而使得高产潜力品种在高密度下冠层内有更好的光分布。朱岩等[14]研究指出玉米育种目标应以出籽率高、穗长、穗粗、籽粒较多（以半马齿、硬粒型为好）为主，百粒重、穗行数偏高为辅。在适宜种植密度下，增加种植密度可以提高单位面积穗数和籽粒产量，但是当种植密度过大时，穗粒数和粒重的下降程度远大于单位面积穗数的增加，产量开始下降[14]。

虽然前人对玉米的理想株型已做了大量研究，但侧重于株型性状的考察指标相对较少。本研究以郑58和PH6WC构建的194个玉米RIL家系为研究材料，通过对玉米多个株型性状的灰色关联度分析和通径分析，探究影响玉米株高的主要因素，以期为玉米理想株型的构建以及抗倒伏、耐密植的玉米新品种选育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以优良玉米自交系PH6WC（先玉335的母本）和郑58（郑单958的母本）构建的包含194个F6代重组自交系群体为试验材料。该群体的构建过程如下：2015年夏配置了PH6WC和郑58的杂交组合F1，2015年冬在海南种植F1，经过人工套袋自交得到F2，之后采用单粒传的方法，南繁北育多代自交，到目前已是F7代。

1.2 试验设计

2020年夏季，在河南科技学院辉县试验田，单行区种植，行长4 m，行距0.6 m，株距0.2 m，重复2次；2020年冬季，在河南科技学院海南南繁试验田，单行区种植，行长4 m，行距0.6 m，株距0.2 m，重复2次。2021年夏季，在河南新乡、河南洛阳、河北邢台三个试验点，单行区种植，行长4 m，行距0.6 m，株距0.2 m，重复3次。其中河南新乡试验点因水灾过于严重，材料报废。整个田间试验采取随机区组试验设计，试验田的管理措施同当地生产管理一致。

1.3 主要性状调查与测定方法

在玉米授粉后15 d，测定每份材料的株型性状，测量的株数为5株。测定的主要性状为株高（Plant height，PH）、穗位高（Ear height，EH）、穗上高（Plant height above ear，PHAE）、雄穗长（Tassel length，TL）、穗上节间数（Internode number above ear，INAE）、穗上平均节间长（Average internode length above ear，AILAE），并分别记作1、2、3、4、5、6。

测定方法如下：株高（1）：由地表到玉米植株雄穗顶端的高度，用cm表示；穗位高（2）：植株从地表到果穗柄着生节的高度，用cm表示；穗上高（3）：果穗柄着生节到玉米植株雄穗顶端的高度，用cm表示；雄穗长（4）：雄穗基部到顶端的长度，用cm表示；穗上平均节间长（5）：果穗柄着生节以上各节间长度的平均值，用cm表示；穗上节间数（6）：第1个果穗柄着生节以上节间数为穗上节间数，用个表示。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Exce1 2010和SPSS26.0软件对数据进行基本的统计分析，并根据邓聚龙[16]提出的理论，分别将本研究选用的株型性状视为同一系统。在对株高与5个株型性状的关系进行分析时，将株高作为参考数列，其余各株型性状作为比较数列；在对5个株型性状间的相互关系进行分析时，各株型性状分别作为相应的参考数列和比较数列。灰色关联系数ξ()＝(Δmin＋Δmax)/( Δi(k)＋Δmax)，其中Δ()＝|X()－0()|，为比较数列X(与参考数列0()的绝对差值；Δmin为Δ()的最小值，Δmax为Δ()的最大值；为分辨系数，其数值范围为0<<1，一般数值取为0.5。

灰色关联度分析具体步骤参王平喜等[17]的相关内容，相关性分析参周兆丁等[18]的相关内容，通径分析参杜家菊等[19]的相关内容。

2 结果与分析

2.1 RIL群体株型性状的统计分析

对RIL群体株型性状的描述统计分析，结果如表1。由表可知，各株型性状偏度和峰度绝对值均小于1.00，表明这些性状的表型分布呈正态分布。一般情况下，变异系数大于10%，说明该性状在品种个体间差异较大，其中株高、穗上高、穗位高、雄穗长、穗上平均节间长变异系数均大于10%，雄穗长变异系数为14.99%，穗位高变异系数为14.1%，而穗上节间数变异系数为8.01%，说明雄穗长和穗位高可选择的潜力大，是进行新品种选育的重要因素。6个株型性状变异系数大小依次为：雄穗长>穗位高>穗上高>穗上平均节间长>株高>穗上节间数。

表1 RIL群体株型性状的统计分析

2.2 RIL群体株型性状的灰色关联度分析

2.2.1 株高与5个株型性状的关联度分析以玉米株高为参考数列，5个株型性状为比较数列进行灰色关联度分析，结果如表2。一般情况下，关联度数值越大，表明该性状对株高的影响越大。由表可知，穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长与株高的关联度分别为：0.7735、0.8361、0.7117、0.7109、0.7861，穗上高对株高的影响最大，穗上节间数对株高的影响最小。5个株型性状的关联度大小依次为：穗上高﹥穗上平均节间长﹥穗位高﹥雄穗长﹥穗上节间数。

表2 株高与5个株型性状的关联度和排序

2.2.2 5个株型性状间的关联度分析以5个株型性状为参考数列，各株型性状分别作为相应的参考数列和比较数列，构成关联度矩阵，分别进行关联度计算，结果如表3。由表可知，穗位高与其它株型性状的关联度依次为：穗上平均节间长>穗上高>雄穗长>穗上节间数，其中穗上平均节间长、穗位高和雄穗长3个性状与穗位高的关联度最为紧密，在以其它性状为参考数列进行关联度比较时，穗位高与穗上平均节间长（第2位）的关联度较高。穗上高与其它株型性状的关联度依次为：穗上平均节间长>雄穗长>穗上节间数>穗位高，其中穗上平均节间长、雄穗长和穗上节间数3个性状与穗上高的关联最为紧密，在以其它性状为参考数列进行关联度比较时，穗上高与穗上平均节间长（第1位）、雄穗长（第1位）、穗上节间数（第1位）和穗位高（第3位）的关联度较高。雄穗长与其它株型性状的关联度为：穗上高>穗上平均节间长>穗上节间数>穗位高，其中穗上高、穗上平均节间长和穗上节间数与雄穗长的关联最为紧密，在以其它性状为参考数列进行关联度比较时，雄穗长与穗上高（第2位）、穗上节间数（第2位）、穗上高（第3位）和穗上平均节间长（第3位）的关联度较高。穗上节间数与其它株型性状的关联度为：穗上高>雄穗长>穗上平均节间长>穗位高，其中穗上高、雄穗长和穗上平均节间长3个性状与穗上节间数的关联最为紧密，在以其它性状为参考数列进行关联度比较时，穗上节间数与其它株型性状关联度不高。穗上平均节间长与其它株型性状的关联度为：穗上高>穗位高>雄穗长>穗上节间数，其中穗上高、穗位高和雄穗长与穗上平均节间长的关联最为紧密，在以其它性状为参考数列进行关联度比较时，穗上平均节间长与穗上高（第1位）、穗位高（第1位）、雄穗长（第2位）和穗上节间数（第3位）的关联度较高。

综合以上结果，穗上高与穗上平均节间长具有较高的关联度（0.8095）。

表3 5个株型性状间关联度分析关联矩阵

2.3 RIL群体株型性状的相关性分析

对RIL群体株型性状的相关性分析，结果如表4。由表可知，大多数性状之间存在显著正相关，6个株型性状中株高与穗上高的相关性最大，为0.885，穗上平均节间长和穗上节间数存在负相关，且相关性最小，为-0.021。株高与5个株型性状均存在显著正相关，穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长与株高的相关性分别为：0.718、0.885、0.413、0.389、0.768，其相关性大小依次为：穗上高>穗上平均节间长>穗位高>雄穗长>穗上节间数。

表4 RIL群体株型性状的相关性分析

注：**表示在0.01水平下，相关性极显著。

Note: * * indicates that the correlation is very significant at the level of 0.01.

2.4 RIL群体株型性状的通径分析

玉米5个株型性状对株高的形成影响可分为直接效应和间接效应, 直接效应反映出性状对株高形成的相对重要程度，间接效应反映出5个株型性状间相互关系，即各个株型性状之间相制约、相互促进关系。为了进一步明确玉米株高与5个株型性状的直接与间接关系，进行了通径分析。对RIL群体株型性状的通径分析，结果如表5。由表可知，穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长与株高的直接通径系数依次为：0.485、0.596、0.044、0.068、0.101，间接通径系数依次为：0.229、0.289、0.369、0.321、0.667，直接通径系数大小依次为：穗上高>穗位高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长，间接通径系数大小依次为：穗上平均节间长>雄穗长>穗上节间数>穗上高>穗位高，其中穗上高对株高的直接影响最大，穗上平均节间长通过穗上高对株高的间接影响最大。

表5 RIL群体株型性状的通径分析

3 结论与讨论

本研究采用灰色关联度分析和通径分析研究了5个株型性状与株高的关系，结果表明：穗上高、穗上平均节间长和穗位高3个性状对株高的影响最大。灰色关联度分析表明，5个株型性状的与株高的关联大小依次为：穗上高>穗上平均节间长>穗位高>雄穗长>穗上节间数，5个株型性状间穗上高与穗上平均节间长关联度最大，为0.8095；穗上节间数与穗上平均节间长关联度最小，为0.6871。通径分析表明，5个株型性状与株高的直接通径系数大小依次为：穗上高>穗位高>穗上平均节间长>穗上节间数>雄穗长，间接通径系数大小依次为：穗上平均节间长>雄穗长>穗上节间数>穗上高>穗位高。在玉米新品种选育中，应注重对穗上高、穗上平均节间长、穗位高的选择。

玉米株高和叶夹角相似，影响光在群体冠层中的合理分布，是玉米理想株型育种的一项重要指标参数。合理的玉米植株高度能够防止倒伏，把叶片拉开合理层次，叶层间具有合理的间隙，具有良好的通透性，便于发挥间隙光的调节作用，有利于CO2的合理分布。本研究利用郑58和PH6WC构建的194个玉米RIL家系对6个株型性状进行了灰色关联度分析和通径分析。对玉米RIL家系6个性状的统计分析表明，单个性状变异系数在8.01～14.99%，其中雄穗长的变异系数最大，具有明显的数量遗传特征，其易受环境、材料等因素的影响，这与李晓娜等[20]研究结果相似。穗上节间数变异系数最小，受环境影响较小，这与陈德芝等[21]研究结果相似。付志远等[22]指出在株高相对固定的情况下，如果穗上节间数多，则穗位高就会相应降低，穗上节间数与穗位高（植株重心高度）呈极显著的负相关关系，而本研究表明穗位高与穗上节间数的相关性不显著，这可能是由于试验群体及环境的差异导致的。迄今，国内外研究者对玉米的株高和穗位高进行了很多研究，但对玉米穗上高的研究尚未见报道。在现有的相关研究中，Tang JH等[23]将玉米株高剖分为地上节间数和平均节间长度2个性状，发现控制玉米株高和平均节间长度的QTL多数位于相同的染色体位点，证明了平均节间长是玉米株高的主要形成因子，并对玉米株高形成的杂种优势机制进行了研究。闫洪奎等[24]研究指出，穗位节与株高/穗上长度值存在紧密的相关性。本研究表明，玉米株高与穗位高、穗上高、雄穗长、穗上节间数、穗上平均节间长均为显著性相关，株高与5个株型性状的关联度大小次序为：穗上高>穗上平均节间长>穗位高>雄穗长>穗上节间数，其中穗上高、穗上平均节间长、穗位高对玉米株高的影响较大。王平喜等[17]、梁万鹏等[25]、陈春艳等[26]应用灰色关联度对玉米主要农艺性状与产量进行分析；任丽娟等[27]应用主成分和灰色关联度对玉米青贮综合品质进行分析；岳海峰等[28]、佟显聪等[29]、刘世敏等[30]应用通径分析对玉米主要农艺性状和产量进行分析。前人对玉米性状的评价多运用较为单一的评价方法，评价结果不够全面。本研究综合利用灰色关联度和通径分析对玉米株型性状进行研究，研究结果将为玉米育种生产实践提供理论参考。

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Grey Correlation and Path Analysis of Plant Type Traits for the RIL Population in Maize

WANG Ping-xi1, WANG Miao-miao1, LIU Jia-hui1, ZHANG Jing-jing1, JIN Xi-ning1, WU Xiang-yuan1, WANG Hui1, XIE Jin-liang2, CHEN Shi-lin1*

1.453003,2.454950,

Plant type traits are closely related to plant yield, photosynthetic efficiency, lodging resistance in maize, and they are the basis of design breeding for ideal plant type. In this study, 194 recombinant inbred lines (RILs) derived from Zheng58 and PH6WC were used as the research materials, six plant type traits (plant height, ear height, plant height above ear, tassel length, number of internodes above ear and average internode length above ear) were analyzed using the method of grey correlation analysis and path analysis, in order to provide a theoretical basis for the breeding of new maize varieties. Statistical analysis showed that the differences of coefficient of variation of the six plant type traits were quite large in the RILs, most of which were greater than 10%, indicating that the six plant type traits have a very high improvement for the research population. According to the analysis of grey correlation degree, the effect of ear height on plant height was the largest, and the correlation degree was 0.8361. The correlative degree of the plant height above ear and the average internode length above ear between the five plant type traits was the largest, which was 0.8095. The correlation analysis showed that there was a significant positive correlation between most traits, and the correlation between plant height and ear height was the largest, which was 0.885. The path analysis showed that the direct effect of ear height on plant height was the largest, and its direct path coefficient was 0.596. The indirect effect of internode length on plant height through ear height was the largest, and its indirect path coefficient was 0.479. The results of grey correlation analysis were consistent with that of path analysis, which proved that this method was quite feasible. The data obtained by this study should provide a theoretical basis for plant type breeding in maize.

Maize; plant type traits; grey correlation analysis; path analysis

S513

A

1000-2324(2022)05-0673-06

2022-03-14

2022-04-25

河南省重点研发与推广专项(科技攻关)(222102110091);河南省农业良种联合攻关(2022010204);河南省新乡市重大科技专项(21ZD004);河南科技学院高层次人才计划项目(103020221002/005)

王平喜(1988-),男,博士,讲师,研究方向为玉米遗传育种. E-mail:wangpingxi2009@163.com

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:chenshilin63@126.com