成 旭， 史培瑶， 王 磊， 王黎明， 董普辉， 王春平

(1.河南科技大学农学院，河南洛阳 471000； 2.河南浩迪农业科技有限公司，河南洛阳 471000)

穗发芽(PHS)是指小麦收获前因潮湿或阴雨而使麦穗发芽的现象，小麦成熟期遭遇穗发芽会严重影响小麦的产量、品质[1]，给小麦生产带来不利影响。小麦穗发芽在我国的发生较为频繁，在世界范围内的发生也较为普遍，是影响小麦生产的一种世界性灾害[2-4]。

小麦穗发芽受到温度、水分、光照等环境因素和穗部性状等遗传因素的共同控制[5-6]。前人的研究还发现，种子休眠水平是影响小麦穗发芽抗性强弱的一个主要遗传因素，休眠期短的品种较易发生穗发芽；白皮小麦比红皮小麦更易发生穗发芽；对赤霉素反应强的品种易穗发芽；小麦的穗部形态、结构会影响麦穗的吸水情况，其中吸水量大、吸水迅速的品种穗发芽情况严重[7-10]。因此，选育和推广抗穗发芽的小麦新品种，是应对小麦穗发芽危害的根本途径[11]。

目前，鉴定小麦穗发芽抗性的方法可分为整穗发芽法、酶反应生化标记选择法、大田发芽法和种子萌发试验等4类[12-13]，具体包括籽粒颜色、籽粒质地、穗型、穗色等形态指标及α-淀粉酶活性、对外源脱落酸(ABA)的响应等生化指标，均可用于判断小麦品种穗发芽的抗性。另外，开发已经在小麦AL、3BL、4AS和4AL等染色体上发现的与小麦穗发芽抗性相关的数量性状座位(QTL)和基因位点的特异分子标记也是穗发芽抗性鉴定的常用技术。目前开发的Vp1B3、WMC104、Tamyb10D等分子标记已经被用于小麦育种时穗发芽抗性的筛选[14-16]。

总之，小麦穗发芽的抗性受到多个基因调控[17]，并且环境也对其有很大影响。因此，需要综合各种因素，分析各因素之间的相关性，更加全面地研究小麦穗发芽的抗性机制[18-19]，而开展小麦穗发芽抗性的研究，分析其因子之间的相关性，将优异穗发芽抗性相关基因导入小麦背景，从而选育出抗穗发芽“绿色”小麦新品种是全世界各国研究者广泛关注的课题[20]。本研究对143份小麦材料进行了穗发芽抗性鉴定，通过对田间穗发芽小麦粒色、粒型、株高等相关农艺性状的调查和分析，研究穗发芽与各因子之间的相关性，以期为选育抗穗发芽绿色小麦新品种提供农艺学筛选与鉴定等方面的参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料是由143份小麦品种(系)构成的自然群体(表1)，该群体在2019年10月于河南科技大学农学院农场进行统一种植，田间管理均按照常规方法进行。

1.2 试验方法

1.2.1 小麦穗发芽相关性状的调查 2020年5—6月在小麦的成熟期进行田间调查，主要进行农艺性状调查，具体性状包括小麦株高、穗长、小穗数、小穗密度、颖壳毛性及穗色。相关性状的调查标准如下：

表1 1个由143份小麦品种(系)构成的自然群体

株高：从地面到穗顶(不连芒)的高度，平均测定5～10株，单位为cm。穗色：根据穗部蜡质情况，分为黄绿、白蜡2种颜色。穗长：在所选材料中随机选择3穗，测量其穗基部第1个小穗到穗顶部(不包括麦芒)的长度，测量后取其平均值。小穗数：在所选材料中随机选择3穗，测量其小穗数量，测量后取其平均值。小穗密度：在所选材料中随机选择3穗，测量其小穗数，取其平均值，计算公式：小穗密度=小穗数/穗长。2020年6月中旬进行供试小麦材料的室内考种，即在收获后调查籽粒的相关性状，考察内容包括籽粒颜色、粒型、籽粒质地及千粒质量。相关性状与调查标准如下：籽粒颜色，目测分红色、白色2种；粒型，分为长粒型(穗子各面基本均匀一致)、椭圆型(穗部上小、下大，或者分枝呈现圆锥状)2种；籽粒质地，分为软质和硬质，一般取100粒，用小刀横切小麦中部，观察断面，硬粒率大于70%视为硬质，小于30%则视为软质；千粒质量，每份材料随机取5份，每份200粒，称质量，取其平均值，乘以5即为千粒质量。

1.2.2 小麦穗发芽率的鉴定 采用成熟期延迟收获法鉴定穗发芽情况：每份供试小麦材料收获后立即脱粒，每份材料用数粒板随机数取200粒，分拣出200粒中的穗发芽籽粒，穗发芽率=穗发芽籽粒数/200×100%。依次重复3次，最终的穗发芽率为3次重复之和的平均值。按此方法对143份供试材料进行穗发芽率的调查。

表2 部分小麦材料的穗发芽率及其他农艺性状

2 结果与分析

2.1 小麦主要农艺性状与穗发芽率的相关性分析

对小麦株高、穗长、小穗密度、千粒质量等农艺性状与穗发芽率进行相关分析。由图1可以看出，穗发芽率与株高、穗长、小穗密度、千粒质量的相关系数分别为-0.251、-0.179、0.134、-0.012，其中，株高、穗长与穗发芽率呈显著负相关，千粒质量与穗发芽率的相关性最弱，小穗密度与穗发芽率呈正相关，说明小麦株高、穗长、小穗密度、千粒质量各个性状与小麦的穗发芽率之间存在相互影响、相互制约的关系。

在143份供试小麦材料中，白粒小麦的平均穗发芽率为40.40%，红粒小麦的平均穗发芽率为35.00%，椭圆粒型的小麦平均穗发芽率为39.60%，长粒小麦的平均穗发芽率为36.80%，软质小麦的平均穗发芽率为36.20%，硬质小麦的平均穗发芽率为39.30%。由此可知，粒色、粒型、籽粒质地均与穗发芽率相关，其中，相较于红粒小麦，白粒小麦对穗发芽的抗性较弱，长粒小麦的穗发芽率低于椭圆粒型小麦，软质小麦的穗发芽率低于硬质小麦；穗色与穗发芽率无相关性。

2.2 小麦主要农艺性状与穗发芽率的主成分分析

采用SPSS 数据处理软件对供试143份小麦材料的6个主要性状数据进行主成分分析，得出特征值与特征值累计百分率，得到表3和表4。表中各特征值大小表现了各综合指标遗传方差的大小，各特征值累计百分率则代表了各有关综合指标对总遗传方差贡献的百分率[21-22]。

从表3可以看出，成分1(小麦株高)的特征值为2.337，对总变异的贡献率达到38.950%，是变异的主要来源。由表4可得，成分1所对应的特征变量中，载荷值中穗长最大，其次为株高，都是正值。此类性状都与株型有关，故称株型因子为第1主成分。另外，在此主成分中，小穗密度的载荷负值最大，次之为穗发芽率，说明穗发芽率与株高、穗长呈负相关，与小穗密度呈正相关，这与相关分析结果一致。因此，在育种过程中应选择株高偏高、穗长相对适中的品种，协调各性状指标，在保持小麦产量的同时，降低穗发芽率。

表3 入选成分的特征值及特征值的累积百分比

表4 各成分的因子荷载矩阵

成分2(小麦穗长)的特征值为1.217，对总变异的贡献率为20.283%，在其对应的特征变量中，载荷较高且符号为正的有小穗数、小穗密度，此类性状与籽粒数量有关，故称第2主成分为籽粒数量因子。在此主成分中，穗发芽率的载荷负值最大，说明穗发芽率与小穗数、小穗密度呈负相关。因此，育种过程中小麦籽粒数量越多，穗发芽的可能性就越高，不应一味追求多籽粒。

成分3(小麦小穗数)的特征值为1.008，对总变异的贡献率达16.801%，在其对应的特征变量中，只有千粒质量的载荷较高且为正值，此性状与籽粒质量有关，故称第3主成分为粒质量因子。在此成分中，穗发芽率的载荷负值最大，说明穗发芽率与千粒质量呈负相关。因此，在育种过程中要选择粒质量适宜的小麦籽粒，对减轻穗发芽损害而言可能有一定帮助。

2.3 供试小麦品种穗发芽率聚类分析

以穗发芽率为变量，用SPSS对供试小麦品种进行聚类分析。用欧氏距离、组间连接法进行聚类分析，以阈值5将143份小麦品种分为六大类群(表5)。第Ⅰ类群含有44个品种，分成2个亚类。其中第1亚类包含25个品种，穗发芽率在9.57%～17.32%之间，平均穗发芽率为13.17%，这25个品种中穗发芽率最低的为偃展03114，穗发芽率最高的为丹麦118；第2亚类包含19个品种，穗发芽率在0.42%～8.03%之间，平均穗发芽率为5.14%，19个品种中穗发芽率最低的为7G，穗发芽率最高的为SN20150380。此亚类所含品种的穗发芽率均低于其他类群，是所有类群里穗发芽率最低的一类。第Ⅱ类群包括21个品种，穗发芽率在18.10%～30.16%之间，平均穗发芽率为24.24%，这类群中穗发芽率最低、最高的品种分别为周麦98165、嵩优5218。第Ⅲ类群包括9个品种，穗发芽率在49.16%～57.95%之间，平均穗发芽率为53.54%。第Ⅳ类群包括32个品种，穗发芽率在31.85%～57.95%之间，平均穗发芽率为42.74%，穗发芽率最低、最高的分别为节燕普3号、许科918。第Ⅴ类群包括10个品种，穗发芽率在86.03%～99.11%之间，平均穗发芽率为90.97%，此类群的穗发芽率极高，其中穗发芽率最高的品种中育9398的穗发芽率为99.11%，接近100%。第Ⅵ类群包括27个品种，穗发芽率在60.40%～80.80%之间，平均穗发芽率为70.33%。

六大类群的穗发芽率排序为第Ⅴ类群>第Ⅵ类群>第Ⅲ类群>第Ⅳ类群>第Ⅱ类群>第Ⅰ类群第1亚类>第Ⅰ类群第2亚类。第Ⅴ类群的平均株高为68.80 cm，第Ⅵ类群的平均株高为 71.00 cm，第Ⅲ类群的平均株高为71.27 cm，第Ⅱ类群的平均株高为72.24 cm，第Ⅰ类群第1亚类的株高为73.00 cm，第Ⅰ类群第2亚类的株高为76.63 cm。穗发芽率最低的类群所包含的小麦品种的株高明显比其他类群高。由此可见，株高越高，穗发芽率越低，这与上述相关性、主成分分析所得结论一致，即穗发芽率和株高呈负相关。

表5 143份小麦材料的类群组成

3 讨论和结论

本研究将143份供试小麦品种穗发芽率与主要农艺性状进行相关性分析，结果表明，小麦粒色、粒型、粒质、株高、穗长、小穗密度均与小麦的穗发芽率相关，千粒质量与小麦的穗发芽率有一定的相关性，但相关性不强，颖壳的毛性、穗色与小麦穗发芽率无相关性。小穗密度越低，穗发芽率越低；株高越高，穗发芽率越低。由此说明，小麦穗发芽的发生是一个复杂的生理反应，多个因素均会影响其进程[23]。因此，在选育抗穗发芽小麦时，应该综合考虑各因子之间的关系，适当选育具有一定株高、较低小穗密度的小麦品种。在选育抗穗发芽品种时，143份材料中的红粒小麦的穗发芽率低于白粒小麦，就本试验结果来看，红粒小麦对穗发芽的抗性要强于白粒小麦。

主成分分析是在原来的基本情况下，用很少且各部分之间无相关性的指标取代原来较多且之间互相相关的指标，将多个指标的分析变得简单明了，同时反映数量性状较为全面的情况，可对亲本品种进行鉴定，根据需要进行主成分筛选[24-26]。本研究通过主成分分析将143份供试小麦品种的6个性状分成3个主成分，即株型因子、籽粒数量因子、粒质量因子，它们的累积贡献率达到了76.034%。通过聚类分析，可以将143份供试小麦品种分为六大类，第Ⅰ类中的第2亚类为穗发芽抗性品种，其平均穗发芽率为5.14%，穗发芽率较低；第Ⅴ类为穗发芽高感品种，平均穗发芽率达90.97%。上述因子综合反映了小麦穗发芽的相关遗传信息，结合相关性分析，可以筛选出抗穗发芽的优质小麦品种如第2亚类群中的白粒小麦烟麦361、济麦20、济麦98等加以繁殖推广，从而加速小麦抗穗发芽育种研究的进展。