彭钼植，张 科，吉小敏，姜 黎2，*

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；2.新疆精河荒漠生态系统国家定位观测研究站，新疆 精河 833300；3.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011）

小叶碱蓬（Suaeda microphyllaPall.）是藜科碱蓬属多年生小灌木，产于新疆、中亚、俄罗斯等地，生于戈壁、沙丘、湖边、盐碱荒漠［1］，作为干旱区重要荒漠植物，其种群的健康状态和更新扩大对抑制西北干旱区土壤沙化起着重要的作用。受全球气候变暖以及人类的过度放牧的影响，荒漠植物面临着环境温度升高、水分短缺等问题，小叶碱蓬种群的繁衍受到了严重的威胁［2-3］。因此，研究在不同生境条件下小叶碱蓬种子发芽的特性对小叶碱蓬种群扩繁和人工种植具有重要意义。然而，目前有关小叶碱蓬的研究报道并不多见。

种子发芽作为植物生长的起始阶段，是对环境胁迫抵抗力最弱的时期［4-5］，也是决定植物能否在环境中成功定植的最为关键的阶段［6］。种子的发芽、成苗不仅受到自身发育的调控，还受外界环境条件，例如光照、温度、干旱、盐分等生态环境因子的影响［7-10］。温度影响着种子发芽时的膜透性、膜结合蛋白以及水解酶的活性等，由此影响着萌发过程中种子对水分的吸收和能量的代谢［10-11］。种子发芽及幼苗期是植物对干旱胁迫和盐胁迫最敏感的时期，干旱胁迫和盐胁迫所造成的渗透势失衡，以及盐胁迫造成的离子毒害都会极大的影响种子的发芽，而在干旱和盐碱环境下种子能够发芽是植株在干旱和盐碱胁迫下能够生长发育的前提［10，12-13］因此，探讨环境因子对种子发芽及幼苗的生长的影响用具有重要意义。本研究以小叶碱蓬为材料，通过研究其在不同温度、光照、NaCl 溶液、PEG-6000 溶液下种子发芽及幼苗生长状况，探讨荒漠植物小叶碱蓬种子在发芽期和幼苗期对温度、光照、盐分和干旱四种环境因子的响应，为小叶碱蓬在干旱区的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 小叶碱蓬种子采集

于2021年10月，在新疆阜康八一水库，选择长势健康的小叶碱蓬植株，采集完全成熟的种子。将小叶碱蓬种子在室温下晾干，保存于信封中备用。

1.2 发芽试验

1.2.1 温度发芽试验

取2 张滤纸放入直径6 cm 的培养皿中，每个培养皿加入25 粒小叶碱蓬种子，蒸馏水2.5 mL，分别置于20/5℃、25/10℃、30/15℃、35/20℃变温、光照/黑暗交替12 h/12 h 的培养箱中培养，每个温度4 次重复。发芽过程中每日观察记录1 次发芽情况，以胚根露出种皮长度超过种子直径一半为种子发芽标准，连续观察记录14日，计算其发芽率、发芽指数、发芽势和幼苗芽长与根长。

1.2.2 光照发芽试验

取2 张滤纸放入直径6 cm 的培养皿中，每个培养皿加入25 粒小叶碱蓬种子，蒸馏水2.5 mL，分别置于四个变温（20/5℃、25/10℃、3015℃、35/20℃）培养箱中培养，4 次重复，将培养皿用锡纸包裹进行避光处理，14日后拆除锡纸，记录发芽率、幼苗芽长、根长，与1.2.1步骤中光暗交替培养组进行对比。

1.2.3 干旱发芽试验

取2 张滤纸放入直径6 cm 的培养皿中，每个培养皿加入25 粒小叶碱蓬种子，加入6 组不同浓度的PEG-6000 溶液各2.5 mL，浓度分别为：5%、10%、15%、20%、25%、30%（W/W），蒸馏水为对照（CK），4次重复，置于25/10℃变温、光照/黑暗交替12 h/12 h的培养箱中培养。发芽过程中每日观察记录1次发芽情况，种子发芽以胚根露出种皮长度超过种子直径一半为标准，连续观察记录14日，计算其发芽率、发芽指数、发芽势和幼苗芽长与根长。

1.2.4 盐分发芽试验

取2 张滤纸放入直径6 cm 的培养皿中，每个培养皿加入25 粒小叶碱蓬种子，加入6 组不同浓度NaCl 溶液各2.5 mL，浓度分别为：50、100、200、300、400、800 mmol·L-1，蒸馏水为对照（CK），4 次重复。置于25/10℃变温、光照/黑暗交替12 h/12 h 的培养箱中培养。发芽过程中每日观察记录1 次发芽情况，种子发芽以胚根露出种皮超过种子直径一半为标准，连续观察记录14日，计算其发芽率、发芽指数、发芽势和幼苗芽长与根长。

1.3 发芽和幼苗生长参数测定

发芽率=每个培养皿中发芽的种子总数/25×100%；发芽指数=∑G/t（G 为每日的发芽率，t为发芽的总天数）；发芽势=第5 天累计发芽种子数/25×100%；幼苗芽长和根长采用游标卡尺测定。

1.4 数据分析

试验数据使用SPSS 16.0 统计分析软件进行平均值和标准误差分析，采用Ducan 检验对试验数据进行差异显著性分析。

2 结果分析

2.1 温度对小叶碱蓬种子发芽特征的影响

温度显著影响了小叶碱蓬种子发芽率、幼苗芽长和根长（表1）。20/5℃（低温）或25/10℃能显著降低小叶碱蓬种子发芽率。综合比较，小叶碱蓬种子发芽受温度影响的变化幅度较大，适宜的温度区间较窄。在四组温度条件下，30/15℃或35/20℃（高温）条件小叶碱蓬种子发芽率相对较高，说明适当的提高温度可以提升小叶碱蓬种子发芽的活力。温度对小叶碱蓬幼苗根长的影响是显著的（P＜0.05），但对小叶碱蓬幼苗芽长的影响是不显著的（P＞0.05）；尽管35/20℃的条件下小叶碱蓬有着较高的种子发芽率，但此温度会导致根的生长延缓甚至是腐败，不适宜幼苗的生长。综合各项指标，30/15℃为小叶碱蓬最适的发芽和生长温度。

表1 温度对小叶碱蓬种子发芽率、芽长和根长的影响Tab.1 Effects of different temperatures on germination rate，bud length，and root length of S.microphylla

2.2 不同温度下光照对小叶碱蓬种子发芽率的影响

如图1所示，光照对小叶碱蓬种子发芽率的影响并不显著（F=0.08，P＞0.05），光照和温度的交互作用对小叶碱蓬种子发芽率的影响也是不显著的（F=0.08，P＞0.05）。在同一温度下，光暗交替与全黑暗条件相比，种子发芽率几乎无差异，且随着温度越高两者差异愈发不明显。

图1 光照对小叶碱蓬种子发芽率的影响Fig.1 Effect of light on germination rate of S.microphylla seeds under different temperatures

2.3 干旱对小叶碱蓬种子发芽特性的影响

由表2可知，干旱胁迫对小叶碱蓬种子发芽和幼苗生长的影响均是明显的。小叶碱蓬种子的发芽率、发芽指数、芽长和根长随着干旱胁迫增加呈现先增加后下降的趋势。与对照相比，5% PEG-6000 处理显著增加了发芽率、发芽指数、芽长和根长，其中根长和芽长分别增加了80.13%和17.60%，说明了根对适度的干旱的响应比芽的响应更为敏感。当PEG-6000 浓度超过5%，小叶碱蓬种子的发芽就被显著抑制，发芽时间延迟，其能够耐受的最大PEG-6000的浓度为15%。

表2 干旱胁迫对小叶碱蓬种子发芽率、发芽指数、发芽势、芽长和根长的影响Tab.2 Effects of drought stress on germination rate，germination index，germination potential，bud length，and root length of S.microphylla

2.4 盐分对小叶碱蓬种子发芽特性的影响

盐分显著影响了小叶碱蓬种子发芽率、发芽指数、发芽势、幼苗芽长和根长（表3）。即使是浓度较低的NaCl 溶液（50 mmol·L-1）也能显著降低小叶碱蓬的发芽率、发芽指数、发芽势、幼苗芽长和根长。与对照相比，50 mmol·L-1的NaCl 处理下，小叶碱蓬幼苗的根长和芽长分别下降了77.36%和21.47%，说明了小叶碱蓬根对盐胁迫的敏感程度高于芽。

表3 盐分胁迫对小叶碱蓬种子发芽率、发芽指数、发芽势、芽长和根长的影响Tab.3 Effects of salinity stress on germination rate，germination index，germination potential，bud length，and root length of S.microphylla

3 讨论

3.1 温度

种子对温度的感应是其发芽的重要环节［4-6］。对许多盐生植物来说，20～30℃是种子发芽的最适温度范围，而5～15℃和30～35℃的温度不利于种子发芽［4-6］。植物可以感应昼夜温度的变化，昼夜温度的变化对盐生植物的种子发芽具有促进作用，使种子在能够在一年中最适的季节和最适的时间发芽［10］，故本研究采用昼夜变温条件对小叶碱蓬种子的发芽特性进行研究。结果表明，小叶碱蓬种子发芽和幼苗根的生长对温度的适应变化范围较狭窄，温度较低时（20/5℃、25/10℃）小叶碱蓬种子的发芽受到严重抑制，而当温度过高时（35/20℃），则严重影响着小叶碱蓬幼苗根的生长。比较不同温度处理组之间的种子发芽和幼苗生长情况得出小叶碱蓬种子发芽的最适宜温度为30/15℃，且小叶碱蓬对低温胁迫尤为敏感。干旱荒漠地区初春时，温度过低抑制了小叶碱蓬发芽速率，阻止了种群更新，这可能是引起小叶碱蓬濒危的原因之一。

3.2 光照

光照可作为植物种子发芽过程中的重要影响因子，但却并不是调控种子发芽的必要条件［5-6，10］。光照影响盐生植物种子发芽的机制与植物基因有关［5-6，10］。许多报道有关盐生植物种子发芽过程中对光照的影响敏感，例如罗布麻（Apocynum venetum）［5］、盐桦（Belula halophila）［6］在光照与黑暗条件下的种子发芽率的差异显著。但小叶碱蓬发芽过程在光照与黑暗条件下的差异不大，对光照不敏感，属于非光敏感型种子。这可能与小叶碱蓬种皮较厚有关，种皮阻止了种子对光的感应，致使小叶碱蓬种子发芽过程中某些特有的感光酶因感受不到光或感受的光强度不够，而不能很快被激活，表现为发芽受到抑制。因此，光照不是小叶碱蓬种子发芽过程中对其产生主要影响的生态环境因子。

3.3 干旱

水分是影响干旱荒漠植物种子发芽、种群稳定的主要生态因子之一［12-13］。荒漠植物种子的发芽特性是其对生存环境长期适应的结果［14-16］，小叶碱蓬种子的发芽率、发芽指数、芽长和根长随着干旱胁迫增加呈现先增加后下降的趋势；与对照相比，5%PEG-6000 处理显著促进小叶碱蓬种子的发芽，这在其他盐生植物中也曾有过报道［8］，这可能是由于适度的干旱促进了种子淀粉酶活性的提高引起的；同时，在5% PEG-6000 处理下，根长和芽长分别增加了80.13%和17.60%，说明适度的干旱胁迫还能促进小叶碱蓬幼苗的生长，这一现象符合“干生根、湿生芽”规律。

3.4 盐分

盐胁迫可以通过造成盐离子毒害和离子渗透势失衡的方式抑制植物种子的发芽［17-18］。当外界盐浓度超出细胞所能承受极限值时，就会造成细胞膜结构受损、细胞失水、生理代谢速率下降，从而抑制种子发芽，并且毒害作用与盐浓度呈正相关，盐分浓度越高，对种子发芽的抑制作用越强［19-21］。本研究表明，小叶碱蓬种子发芽过程中对环境中的盐胁迫较为敏感，50 mmol·L-1NaCl 处理下，小叶碱蓬种子发芽率仅为11%，随着盐浓度的增加发芽率逐渐降低，在200 mmol·L-1NaCl 的高盐环境中小叶碱蓬无法发芽，与碱蓬属其它植物相比，如囊果碱蓬在200 mmol·L-1NaCl 处理下发芽率依旧可以达到50%［7］，小叶碱蓬耐盐性相对较低。盐渍环境下种子发芽是盐生植物生长的关键及敏感阶段，其发芽能力和耐盐能力往往影响着植物种群的分布范围。因此，相对较低的种子耐盐阈值和自然界发芽时为低温时期，可能是最终导致其濒危的重要原因。

4 结论

综上所述，温度、水分与盐分可作为小叶碱蓬种子发芽期和幼苗期的主要限制性生态环境因子，而光照不作为主要生态因子。小叶碱蓬耐盐和耐旱性较差，但适宜的水分胁迫能显著促进小叶碱蓬发芽和幼苗生长。