帕如扎·哈力木拉提，崔国楹，赵晓英*，刘庆辉

（1.新疆师范大学生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054；2.乌鲁木齐市林草种苗站，新疆 乌鲁木齐 830063）

由于自然和人类活动的影响，天然植被的退化有目共睹，植被恢复的任务十分艰巨，尤其是干旱地区。大面积的植被恢复常常采用飞机播种（简称飞播）。飞播具有播种速度快、投入少、低成本等特点。种子能否萌发是飞播成功的关键。一般来说，种子收集后当年播种，如果遇到特殊情况（如疫情），则要在仓库保存至第二年，那么这短期贮藏会对种子生活力和萌发有怎样的影响，不同植物有何差异，不得而知。

种子萌发是植物生活史的开始，也是种群更新和群落构建的基础［1］。种子在适宜条件下不萌发称为休眠，种子休眠通常被认为是对不利环境的适应，但在植被恢复中为了最大程度的利用采集到的种子，往往要确保种子具有活力且不休眠［2］。种子休眠的主要类型有胚未成熟引起的生理休眠以及果皮和种皮不透水引起的物理休眠［1］。许多学者对温带地区不同生境、不同类群种子萌发对室温干贮藏的响应已经进行了研究。具有休眠的刺头菊（Cousinia affinis）［3］、播娘蒿（Descurainia sophia）［4］、砂生槐（Sophora moorcroftiana）［5］、刺叶锦鸡儿（Caragana acanthophylla）［6］、荒漠锦鸡儿（C.roborovsk）［7］和苦豆子（Sophora alopecuroides）［8］种子可经短期室温干贮藏后解除休眠，萌发率提高。也有研究表明室温干贮藏无法解除种子休眠，如短期室温干贮藏的沙米（Agriohyllum squarrosum）［3］和花棒（Hedysarum scoparium）［9］与鲜种子相比萌发率没有明显变化。由此可见，短期室温干贮藏对种子萌发的影响因种而异。

有关短期室温干贮藏对种子生活力的影响，以往研究表明：4 种金合欢属植物种子在室温条件下贮藏12 个月后，生活力下降了13%～30%［10］；霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）和四合木（Tetraena mongolica）种子经过6 个月干贮藏后，生活力下降了11%～22%［11］。羽扇豆（Lupinus micranthus）种子贮藏6 个月后生活力明显下降［12］。采自达坂城荒漠灌木木本猪毛菜（Salsola arbuscula）种子经过9 个月左右的室温干贮藏后全部死亡［13］。古尔班通古特沙漠12 种荒漠植物种子生活力不受干贮藏的影响，贮藏后仍保持在90%以上［3］。

花花柴（Karelinia caspia）、顶羽菊（Rhaponticumrepens）、糙苏（Phlomis umbrosa）和铃铛刺（Halimodendron halodendron）是新疆北疆地区的常见植物，对维持荒漠生态系统稳定及生物多样性具有重要作用。乌鲁木齐周边植被恢复拟选用这些植物进行飞播。目前对花花柴种子冠毛、水盐胁迫和花器官发育的影响［14-15］、顶羽菊化学成分［16-17］、铃铛刺水盐胁迫及埋深［18-19］、糙苏药用价值及化学成分［20-22］方面已有研究。但关于这4 种植物种子萌发温度及短期室温干贮藏方面未见报道。种子在室温条件下贮藏一段时间，即短期干贮藏后，种子生活力和萌发能力如何，还能否用于飞播都是有待研究的问题。经过短期室温干贮藏后的种子在飞播之前进行室内控制萌发试验，将有助于我们更好地理解这些植物在自然生态系统及恢复植被中的恢复机制，同时有助于飞播技术的改善。因此，本研究以这4 种野生植物种子为研究对象，拟回答以下几个问题：1）成熟鲜种子的萌发温度和休眠状态如何？2）种子在室温下短期干贮藏后，种子生活力、萌发及休眠有怎样的变化？

1 材料与方法

1.1 种子来源及基本特性

本实验所用的4 种植物均为野生植物，种子于2019年成熟期采自天然植物群落。其中，铃铛刺、糙苏、花花柴种子采自乌鲁木齐市周边，顶羽菊的采自吐鲁番市，这4 种植物拟用于乌鲁木齐周边飞播植被建设。

将种子置于通风干燥处晾干1 周，测取这4 种植物的种子大小和百粒重，结果如表1所示。选取健康饱满的种子装入纸袋，存放在与仓库接近的条件下（20～23℃，25%～36%相对湿度）备用。

表1 种子大小和百粒重Tab.1 Seed size and weight

1.2 鲜种子萌发

为了解这4种野生植物种子休眠特性及最佳萌发温度，对成熟鲜种子进行萌发。取晾干备用的种子，采用培养皿纸上法，每个培养皿25 粒种子，4 个重复，放入光照培养箱培养，温度设置为15/5℃、20/10℃和25/15℃（12 h 光/12 h 暗，光强8 000 lx），这几个温度接近植物生长季月平均最高/最低气温。在萌发过程中，保持滤纸湿润，以胚长出2 mm 即视为萌发。每天统计萌发的种子数，持续4 周。实验结束后用解剖刀剖开未萌发的种子，观察胚并用TTC检测种子生活力，记数发红的有生活力的种子数。计算种子萌发率，萌发率=萌发种子数/有生活力种子数×100%［1］。

1.3 贮藏后种子的生活力和萌发

于2020年4月取出存放在纸袋中的备用种子，此时种子经过了9个月左右的室温干贮藏。检查并统计每种植物种子的腐烂情况，发黑、腐烂、发软的种子视为死种子，计数为D1，剩余种子放入培养箱萌发。由于这4种植物中的大多数植物的鲜种子在25/15℃下萌发较好，因此，培养箱温度设为25/15℃（12 h光/12 h暗，光强8 000 lx）。萌发过程中每天统计萌发种子，持续4周，实验结束时用TTC 检测剩余种子的生活力，计数有生活力种子数，以及死种子数（计为D2），计算种子萌发率和死亡率。未萌发的种子用镊子挤压不能压砖的为不吸水的硬实种子，这部分用砂纸轻轻打磨后在室温下培养，记录萌发数。萌发率=已萌发种子数/有生活力种子数×100%［1］；死亡率=（D1+D2）/供试种子数×100%。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010 软件统计数据并作图表，实验结果均以平均值和标准误差表示，利用统计分析软件SPSS 20.0对种子物理特性、萌发率和死亡率等指标进行单因素方差分析，并用最小显著性差异法对同一指标不同处理间进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 鲜种子萌发温度

在20/10℃和25/15℃下花花柴种子萌发率均为100%（P＞0.05），而在15/5℃下种子萌发率极低，为9%左右（图1）。糙苏种子萌发率随着温度的升高而增大，达到最高萌发率（98%）时的温度为25/15℃（P＜0.05）。在三个温度条件下铃铛刺种子萌发率没有显著差异，分别为33%、31%和46%左右（P＞0.05）。顶羽菊种子达到最高萌发率（27%）时的温度为25/15℃，在15/5℃和20/10℃下萌发率分别为2%和7%左右。

图1 4种野生植物新鲜成熟种子在三个变温条件下的萌发率Fig.1 Germination percentages of mature fresh seeds of four native species under three variable temperature regimes

从萌发速度来看，铃铛刺、糙苏、花花柴和顶羽菊种子达到总萌发率的50%时所用的时间分别是：7、4、7、21 天（数据未列出），糙苏萌发速度最快，顶羽菊萌发最慢。

2.2 贮藏后种子的生活力和萌发

就鲜种子死亡率而言，花花柴种子死亡率很高，达到48%左右，其余三种植物种子死亡率分别为13%、16%和11%左右（表2）。贮藏后，铃铛刺和糙苏种子死亡率变化不明显（P＞0.05），花花柴和顶羽菊种子死亡率明显高于鲜种子，分别为72 %和88%左右（P＜0.05，表2）。

表2 4种野生植物种子死亡率的变化Tab.2 Variation in seed mortality of four native species

从萌发率来看，经过短期室温干贮藏后，铃铛刺、顶羽菊和花花柴种子萌发率分别为31%、35%和100%，与鲜种子比较差异不显著（P＞0.05，表3），糙苏种子经贮藏后种子萌发率从鲜种子的98%降低到了88%左右（P＜0.05，表3）。

表3 4种野生植物的新鲜种子和干贮藏种子在25/15℃温度条件下的萌发率Tab.3 Germination percentages of fresh and dry stored seeds in four native species at 25/15℃

3 讨论

3.1 鲜种子的萌发温度

本研究中的糙苏和顶羽菊鲜种子在萌发温度中的25/15℃下的萌发率最高，花花柴种子在20/10℃和25/15℃下均可达到最高萌发率100%，在15/5℃下这三种植物种子萌发率均较低（＜35%），说明低温对种子萌发不利。这与同为干旱地区的白毛锦鸡儿（C.licentiana）［23］、白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）［24］、砂蓝刺头（Echinops gmelini）［25］结果相同。本研究中铃铛刺种子在所有温度条件下都能够萌发，且差异不明显。说明铃铛刺种子萌发温度范围宽，在适宜的水分条件下春季和秋季的任何时候都有可能萌发，这与同科的中间锦鸡儿（C.liouana）萌发特性相同［26］。铃铛刺种子在不同时间段都能萌发，降低了在某一时间段集中萌发继而在接下来有可能的不利条件中幼苗死亡的风险，同时也降低了同胞种子间的竞争，以充分利用有限资源。这种萌发对策是长期生活在干旱荒漠中植物适应环境的必然结果。

本研究中糙苏和花花柴鲜种子在适宜温度下萌发率均达到90%以上，说明种子没有休眠，只要条件适宜就有大量种子萌发，而铃铛刺和顶羽菊种子萌发率在本研究中的所有萌发温度下都很低，最高萌发率仅为46%和27%，说明铃铛刺超过一半的种子休眠，顶羽菊绝大部分种子是休眠的。用砂纸打磨铃铛刺硬实种子后，种子在7天内均可萌发，且萌发率大于95%，说明铃铛刺种子具物理休眠。顶羽菊的萌发率仅为27%，顶羽菊种子透水，且菊科植物通常具有生理休眠，推测顶羽菊可能是由胚引起的生理休眠，但还有待进一步研究。

3.2 贮藏后种子的生活力和萌发变化

对于鲜种子而言，顶羽菊、铃铛刺和糙苏种子有较高的生活力，而花花柴约有一半的种子死亡，说明花花柴种子质量不高。经过短期室温干贮藏后，铃铛刺和糙苏种子生活力未明显丧失，而顶羽菊和花花柴种子在贮藏过程中生活力丧失比较严重。贮藏后种子死亡率大的原因可能因为本研究中短期室温干贮藏期间的温度和相对湿度不利于顶羽菊和花花柴种子生活力的保持，这与木本猪毛菜结果相似［13］，说明顶羽菊和花花柴种子不宜放到第二年。因此，在飞播时应慎重考虑其种子贮藏方式，或选购高质量种子。同时，有必要深入研究这几种植物种子生活力的各影响因素和贮藏条件，尤其顶羽菊。

短期室温干贮藏对本研究中的铃铛刺、花花柴和顶羽菊种子萌发的影响不明显，这与沙米［3］和花棒［9］的结果一致，但与刺头菊［3］、播娘蒿［4］和苦豆子［8］的研究结果不同，说明短期室温干贮藏对种子萌发率的影响因种而异。糙苏种子经贮藏后萌发率明显降低，这表明在干燥贮藏的条件下，脱水可能诱导种子进入次生休眠，这与同为唇形科的夏枯草（Prunella vugaris）种子的结果相似［27］，也与同为干旱区的钩刺雾冰藜（Bassia hyssopifolia）种子的结果一致［3］。

铃铛刺和顶羽菊贮藏后种子的萌发率仍然很低，说明短期室温干贮藏未能解除种子的休眠。铃铛刺种子为物理休眠，大多数物理休眠种子无法通过干贮藏解除［1］。生理休眠主要通过低温层积、热层积加冷层积来解除［1］。因此，如果用于飞播，铃铛刺必须经打磨处理，而顶羽菊需要经过低温层积处理，以提高飞播出苗率。其余种可不作休眠解除处理，只需作种子大粒化处理。

4 结论

花花柴、糙苏和顶羽菊成熟鲜种子均在25/15℃下萌发率高，而铃铛刺在所有温度下萌发率没有明显差异，顶羽菊和铃铛刺绝大部分种子具有休眠现象，飞播前应作解除休眠处理。短期室温干贮藏使顶羽菊和花花柴大量种子死亡，飞播中应慎用。短期室温干贮藏对铃铛刺、花花柴和顶羽菊种子萌发率的影响不明显，但不利于糙苏种子萌发。