杨青，刘晓微

1.西南林业大学林学院；2.西南林业大学生态与环境学院

植物通过根系吸收营养物质的同时也通过根系向外界释放化学物质来影响根系周围环境[1]。研究表明，根系分泌物种类繁多、功能多样，能抑制周边植物生长、调节土壤养分、影响根际微生物等。张学文[2]发现黄瓜和番茄相邻种植，轻则减产，重则死亡；董哲[3]发现沙棘根系分泌物能改善土壤养分；赵小亮[4]得出棉花根系分泌物能提高土壤速效养分的含量。学者对根系分泌物的研究成果丰富，但较为分散，没有形成权威体系。因此，本文对近年来根系分泌物的研究从定义、提取、鉴别、作用以及主要的影响因素等进行一个系统的综述，以期为根系分泌物的后续研究提供借鉴参考。

一、根系分泌物

（一）定义

根系分泌物(root exudate)是指在特定环境下，植物根系的不同部位在生长过程中主动或被动向生长基质中释放全部有机物质的总称，包括渗出物、分泌物、脱落物、粘胶质等。目前根系分泌物通常可以分为（低分子量、高分子量）有机化合物及细胞脱落物三类[5]，是一种极为复杂体系。根系分泌物成分复杂，植物不同或同一植物生长周期不通导致化合物种类含量也不相同[6]，如在水培条件下，植物不同（大豆、小麦、玉米、高粱）分泌物的种类和含量也不同[7]；连作5年的马铃薯不同生长阶段分泌物种类、含量不同[8]。作为植物适应外界环境的机制，根系分泌物具有促进和抑制植物生长两种特性[9]。

（二）收集技术

对根系分泌物进行种类含量鉴别前需进行根系分泌物收集，故收集方法对于根系分泌物的研究尤为重要。按实验目的，可大致分为水培法、基质培法、土培法[10]等，其中，水培法、土培法是现今应用较多的收集方法。如孙磊通过水培法收集麦棉套作Bt棉花根系分泌物[11]；朱海燕[12]采用土培法收集茶柿间作系统下的根系分泌物。但由于水培下的植物与植物生长的原始状态存在差异，而土培下的植物在冲洗过程中易损伤根系且受土粒影响较大，造成收集到的根系分泌物成分不准确。所以很多学者同时使用水培和土培法进行收集，以增加实验数据的准确性、可靠性。如郝艳茹[13]采用水培法和土培法测定小麦-玉米间作下的根系分泌物。因此，实验目的不同采用的收集方法也不同。

（三）鉴别技术

高效液相色谱（HPLC）、气相色谱-质谱联用(GC-MS)、高效液相色谱-质谱联用(HPLC-MS)是用于根系分泌物鉴别的主要技术，此外也采用核磁共振波谱技术、红外光谱等进行鉴别。其中，HPLC、GC-MS根系分泌物鉴定方法中常用且相对准确的技术。比如郝艳茹等采用HPLC分析仪测定间作小麦-玉米根系分泌物中低分子量有机酸的含量；张辉通过GC-MS技术进行分离鉴定小麦蚕豆根系分泌物[14]。

二、根系分泌物的作用

（一）影响土壤理化性质

研究表明，植物通过根系吸收生长发育所需的营养物质外，也通过根系分泌化合物质以改变土壤理化性质。有研究表明，根系分泌物能影响土壤团聚体的稳定性[15-17]，王婷[18]发现间作条件下玉米根系分泌物增强了团聚体的稳定性；也有研究表明根系分泌物能提高土壤养分含量[19],如董哲研究发现沙棘根系分泌物中的酸类物质能改善土壤全N、速效K和全K状况。

（二）降解根际重金属

研究表明，根系分泌物除能改善土壤养分状况外，对根际重金属物质也有降解作用，如徐卫红[20]研究发现重金属胁迫下，植物可以通过调节根际土壤pH、氧化还原状态、螯合重金属来减轻土壤中重金属元素对植物生长的伤害。根系分泌物中的大量酸类物质能够与土壤中Zn、Cd、Pb等重金属形成络合物，以便于植物吸收，从而降低其在土壤中含量[21]；刘玉民[22]发现马尾松根系分泌物能使活性铝向腐殖铝和有机络合铝转化，有效的缓解铝胁迫；以上都说明了根系分泌物能降解根际重金属。

（三）化感作用

植物的化感作用是指植物根系在生长过程中会分泌化感物质来促进或抑制自身或周围植物生长。在间作、轮作种植的农作物中最常见，如黄瓜和番茄间作，轻则影响产量，重则导致植株死亡；张允[23]发现，浓度增加，2,4-二叔丁基苯酚和2,6-二叔丁基对甲酚2种化感物质对能抑制小麦和玉米种子得萌发且逐渐增强；对豆科作物豌豆和绿豆2,4-二叔丁基苯酚对绿豆萌发的抑制作用较强；对禾本科作物玉米和小麦，2,4-二叔丁基苯酚对小麦萌发的抑制作用最强。根系分泌物中化感物质除能抑制植物生长外，有的也能促进植物生长。如玉米与大豆间作，增加了大豆根瘤形成，能提高玉米产量[24]；玉米与花生间作，改善了花生对Fe元素的吸收，提高花生产量[25]。研究发现，有机酸（丙二酸、乙酸）可以促进大豆萌发，酚酸（苯甲酸）会抑制萌发，因此化感物质不同化感作用也不相同[26]。

（四）影响根际微生物

根际微生物会利用根分泌的酸类物质等，使非根际土壤的氧化还原高于根际土，以影响根际周围土壤中重金属的形态和有效性，且根系分泌的有机化合物对土壤重金属具有吸附和解吸的双重影响[27]，低分子量有机酸活化了土壤中的重金属，以改变重金属的形态，并且还能通过配位交换等，溶解转化难溶性重金属[28]。陈秀玲[29]发现，小麦花生间作，在Fe胁迫下小麦根系分泌物与土壤中Cd2+螯合物不容易被作物吸收；而在Al胁迫下，根系能分泌多种有机酸，如菜豆和玉米分泌柠檬酸，这些低分子量有机酸会与Al形成螯合物以产生解毒作用[30]，如小麦在受到Al毒害，根系会分泌更多OH-，将Al沉淀在根表[31]。

三、影响根系分泌物的因素

植物受根际环境影响的同时也会通过根系分泌物影响外界，影响根系分泌物的主要因素：植物种类与生长阶段，如马凤鸣通过GC-MS鉴定出大豆根系分泌物中含有苯类化合物[32]；刘欣宇则发现木榄根系分泌物中含有萜类化合物[33]；张汝民在30天的梭梭树苗中发现根系分泌物以有机酸和酯类化合物为主，而60天则主要以酯类和含氮化合物为主[34]。外部环境温度、光照、空气和土壤环境等也能影响根系分泌物种类和含量。李勇[35]发现磷元素缺失会导致人生根系分泌物组分减少。

四、展望

根系分泌物是植物在通过根系分泌的化学物质，植物通过根系分泌物影响周围环境，抑制周边植物生长，为自身生长提供有利条件，在植物生长发育过程中有非常大的作用。目前对于植物根系分泌物的研究越来越深入，特别是对根系分泌物的化感作用、土壤修复作用以及根际微生物间关系等方面研究较多，但由于根系分泌物成分复杂、种类繁多、收集困难、受干扰因素也较多等，使根系分泌物的发展具有一定局限性，特别是根系分泌物对土壤的修复作用以及根系分泌物与根际微生物等的相关研究还停留在基础研究上，仍需更深层次的研究；同时研究对象较为单一以水生植物和农作物为主，对林木及草本植物的研究欠缺。因此针对以上问题，今后应着重关注根系分泌物与土壤重金属及土壤微生物间的研究，同时也可将研究的对象扩宽到林木类及草本类植物的相关研究，使根系分泌物的研究技术更成熟、研究对象更丰富、研究内容更细化。