陆爱君 高慧淋 卜鹏图 杨圆圆 战金伟 冯 健 李兴忠

（1. 辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032；2. 沈阳农业大学林学院，辽宁 沈阳 110161；3. 国有清原满族自治县大孤家林场，辽宁 抚顺 113305；4. 本溪满族自治县国营草河掌林场，辽宁 本溪 117108）

人工林集约化经营虽带来可观的经济效益，但也由于施加人为因素而干扰了生态系统的自我调节能力，削弱其生态服务功能、群落稳定性和生产力水平[1]，因此，人工林生态效益凸显并受到重视[2]。林下物种多样性及其变化能够反映并衡量森林群落的结构稳定性、功能复杂性和能量流动速率[3-4]，有研究也指出人工林生物多样性在一定程度上可以反映并指导人工林可持续经营水平[5-7]。对云杉（Piceaasperata）人工林的研究表明，在70 a的演替过程中，其林下灌草多样性指数逐渐增加，但依然远低于天然林，需要积极施加诸如间伐等人工干扰提升生态效益[6]。近年来，人工林物种多样性一直备受关注，多个研究指出林下植被通过其占据的生态位及其一系列的生理生化活动，改变林下微环境，从而对人工林生态系统的稳定、演替和发展起着重要作用，特别是以单一树种为主的人工林健康发展和可持续经营能力更加依赖于林下植被在增加凋落物、改善土壤质量和提高林地生产力等方面的重要功能[8-11]，必须予以足够重视。

因其可观的用材和食用等经济效益和较强的生态防护功能，红松（Pinus koraiensis）人工林在我国东北地区广泛营造并进行集约化经营，现已成为相应地区商品林主要经营模式之一[12]。关于红松人工林植被特征研究较少，主要集中在阔叶红松林林下灌草多样性格局及影响因素[13-15]，如于立忠等[16]重点关注了间伐对红松人工林林下植物多样性的影响，但关于红松人工林演替过程中林下灌草的组成、优势种和物种多样性的变化尚未见报道。鉴于此，本研究以不同林龄红松人工林为研究对象，采用空间代替时间的方法，分析不同林龄红松林下灌草多样性变化及其与林分因子的关系，旨在探求红松人工林不同发育阶段的林下植被特征，以期为红松人工林的生产力维护及生态系统管理提供参考，推动红松人工林高质量发展。

1 研究区概况

本实验研究区位于辽宁省抚顺市清原满族自治县，地理坐标为124°20′～125°29′E，41°48′～42°29′N，该县地处辽宁东部山区，系长白山余脉延伸区域，海拔400～600 m。气候为中温带大陆性季风气候，年平均气温5℃，年平均降雨量700～800 m，主要集中在6—9月，无霜期120 d。土壤多为山地棕色森林土[17]。该区植被属于长白植物区系，主要以人工林为主，主要包括红松、长白落叶松（Larix olgensis）和日本落叶松（L. kaempferi）。

2 研究方法

2.1 样地设置

2020年7月在研究地挑选立地条件大致相似的10年 生、24年 生、34年 生、43年 生、54年生5个不同林龄的红松人工林作为样地（分别记为KP-10、KP-24、KP-34、KP-43和KP-54），不同林龄红松人工林样地概况见表1。每个林龄林地内分别选取3个20 m ×20 m 的样地，在每个样地内根据对角线法选取3个5 m ×5 m的样方调查灌木层，同时选取5个1 m ×1 m 的小样方调查草本层，记录每种植物的种名，株数/丛数、高度、盖度、冠幅等[18]。

表1 不同林龄红松人工林样地概况Table 1 Overview of P.koraiensis plantationswith different stand ages

2.2 物种多样性指标计算方法

1）物种重要值。物种重要值计算方法见式（1）～（4）。

2）多样性指数。物种丰富度指数（S）即为样地内出现物种的数量。Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）的计算方法见式（5）～（6）。

3）物种均匀度指数。以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数（JD）计算方法见式（7），以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数（JH）计算方法见式（8）。

式中：S为样方内的物种数目；N为样方内所有物种的个体总数；Pi=ni/N，Pi为物种i的相对多度，ni指样方中物种i的个体数，并且∑ni=N。

2.3 数据分析

采用Excel 2010进行数据整理，使用SPSS 21.0对不同林龄红松人工林林下灌草物种丰富度指数（S）、Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）和Pielou群落均匀度指数（JD、JH）等进行单因素方差分析，用Duncan法进行多重比较，以探寻不同林龄间相关指标的差异。用Pearson法分析红松胸径、树高、冠幅和密度等林分因子与灌草多样性指数的相关性，以探寻不同林龄红松对林下灌草多样性的影响。

3 结果与分析

3.1 不同林龄红松人工林林下灌草重要值

从物种数量上看，红松人工林林下灌草总数量和草本数量随林龄增加总体上呈现上升的趋势，其中KP-54林下灌草有55种，隶属27科45属，草本植物46种，隶属于21科36属，KP-10林下灌草有33种，隶属24科30属，草本28种，隶属于19科25属；而灌木数量随林龄增加呈现先升高后降低的趋势，其中KP-34灌木最多，为11种，隶属7科10属，KP-10灌木最少，仅有5种，隶属5科5属。

辽东山区不同林龄红松人工林林下灌草重要值见表2。由表2可知，红松人工林林下灌木中卫矛（Euonymusalatus）和辽东楤木（Araliaelatavar.glabrescens）在不同林龄中重要值均较高，是灌木层的优势种，其中，卫矛在KP-24中的重要值最高，在KP-10和KP-54中也处于第二；辽东楤木KP-43中的重要值最高。在草本层中，白屈菜、透骨草和白花碎米荠在不同林龄中的重要值均较高，是草本层的优势种。

4.3 社会效益 “双珍”树种资源是重要的战略资源，不仅具有显著的经济效益和生态环境效益，而且对于科学技术进步、社会精神文明建设等都具有十分重要的现实意义。发展林下经济“双珍”模式，对调整林业产业结构、提升林业产业的效益和科技含量、提高林地高附加值、带动农民脱贫致富等方面都具有重要意义，可解决农村富余劳动力就业，推动种植业、加工业、贸易业、旅游业、运输业等行业持续共同发展。

表2 辽东山区不同林龄红松人工林林下灌草的重要值Table2 Important valuesof shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages in eastern Liaoning mountain region

续表 2

从具体物种来看，东北山梅花（Philadelphus schrenkii）连续出现在KP-10至KP-34之间，表明其主要出现在中幼龄林中，山葡萄（Vitis amurensis）则主要出现在中龄林，且重要值表现出随着林龄的增加而增加的趋势，刺五加（Eleutherococcus senticosus）和狗枣猕猴桃（Actinidiakolomikta）连续出现在KP-34至KP-54之间，表明其主要出现在中龄林和近熟林，其中狗枣猕猴桃重要值随着林龄的增加而持续降低，朝鲜接骨木（Sambucuscoreana）和接骨木（Sambucuswilliamsii）分 别 出 现 在KP-24、KP-43和KP-54中，且重要值均随着林龄的增加而增加。另外，白屈菜（Chelidoniummajus）、猴腿蹄盖蕨（Athyriummultidentatum）、苔 草（Carexspp.）和小黄紫堇（Corydalisraddeana）等物种主要出现在除了KP-54之外的其他4个林龄中，表明其主要出现在中幼龄林中；白花碎米荠（Cardamineleucantha）、宽叶苔草（Carex siderosticta）和透骨草（Phrymaleptostachyasubsp.asiatica）等物种主要出现在除了KP-10之外的其他4个林龄中，表明其主要出现在中龄林和近熟林中。

3.2 不同林龄红松人工林林下灌草共有性

辽东山区不同林龄红松人工林林下灌草共有性见表3。由表3可知，分别在2、3、4个林龄中共有的红松林下灌草总数量、灌木数量和草本数量总体表现为随着林龄的增加而增加的趋势。灌木中，卫矛在5个林龄中全部出现，刺龙芽出现在除KP-24外的其余林龄中，而3个林龄共有的灌木则最多，达到7种；草本中，在2、3、4、5个林龄共有的分别为17、6、10、6种。其中，在4个林龄中共有的灌草中，KP-10灌草总数量和草本数量均为最低，其他林龄明显高于KP-10，灌木层物种数量无明显差别；在3个林龄中共有的林下灌草总数量、灌木和草本数量表现为KP-10和KP-24低于其他林龄；在2个林龄中出现的林下灌草总数量和草本数量均表现为随着林龄的增加而增加的趋势，但灌木数量则表现为先升高后降低的趋势。从不同林龄上看，在KP-10中，林下灌草总数量和草本数量表现为从在2个林龄中共有到在5个林龄中共有依次增加的趋势；在KP-24、KP-34和KP-43中，灌草总数量均表现为从在2个林龄中共有到在5个林龄中共有先增加后减少的趋势；在KP-54中，灌草总数量和草本数量均为在2个林龄中共有最高，可达14种，在5个林龄中共有最低，分别为7种和6种，而灌木层物种数量为在3个林龄中共有最高，为5种。

表3 辽东山区不同林龄红松人工林林下灌草共有性Table 3 Commonness of shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages in eastern Liaoning mountain region

3.3 不同林龄红松人工林林下灌草多样性指数

不同林龄红松人工林林下灌草层植物的物种多样性指数见表4。

表4 不同林龄红松人工林林下灌草层植物的物种多样性指数Table 4 Species diversity index of shrub and herb in undergrowth of P.koraiensis plantations with different ages

在灌木层，物种丰富度指数（S）表现出随着林龄的增加而波动上升的趋势，其中KP-10最低，为1.83，与其余各林龄间存在极显著差异（P＜0.01），在KP-43中达到最高值4。Simpson多样性指数（D）最低值为KP-10中的0.3，最高值为KP-34的0.61，两者间达到显著差异（P＜0.05）。Shannon-Wiener多样性指数（H）在不同林龄中的变化同D一致，但是从KP-10至KP-24上升的幅度和KP-43至KP-54下降的幅度均更大，其中，最低值同样出现在KP-10中，为0.45，最高值出现在KP-43中，为1.08，两者间达到显著差异（P＜0.05）。以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数（JD）和以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数（JH）在不同林龄间变化不大，只是在KP-34中略有上升，均达到最大值0.96。

在草本层，除KP-43略有下降外，S表现出随着林龄的增加而持续上升的趋势，最低值和最高值分别出现在KP-10和KP-54，分别为9.00和15.83，两者间存在极显著差异（P＜0.01）。H表现出随着林龄的增加而波动上升的趋势，最低值和最高值分别出现在KP-24和KP-54，分别为1.64和2.35，差异极显著（P＜0.01）。D、JD和JH等3个指数的变化趋势同H类似，均表现为从幼龄林至近熟林持续上升的趋势，且JD在各林龄间均达到极显著差异（P ＜0.01）；在这3个指标中，最低值均出现在KP-24，分别为0.67、0.74和0.68；最高值略有不同，D出现在KP-54，为0.88，JD出现在KP-54，为0.93，JH的变化趋势同H一致，出现在KP-34，为0.88，最高值与最低值之间均达到极显著差异（P ＜0.01）。

3.4 红松人工林灌草多样性指数与林分因子的相关性

红松人工林灌草物种多样性指数与红松各指标的相关性见表5。由表5可知，灌木层S与红松胸径、树高、优势木高及冠幅呈显著正相关（P＜0.05），与林分密度极显著负相关（P＜0.01）；草本层S与红松胸径、树高、优势木高及冠幅呈极显著正相关（P＜0.01），与林分密度则呈显著负相关（P＜0.05）。灌木层JD、H、JH与林分密度则显著负相关（P＜ 0.05）。

表5 红松各指标与灌草层物种多样性指数的相关性Table5 Correlation between stand factorsand speciesdiversity index of shrub and herb in P.koraiensis

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1 林龄对红松人工林林下物种组成的影响

物种多样性是反映群落结构稳定性、复杂性及群落演替进程的有效特征指标，研究群落物种多样性可以很好地认识群落组成与结构的动态变化[20-22]。本研究表明，从物种数量上看，随着红松人工林林龄的增加，林下灌草总数量和草本数量总体呈现上升的趋势，而灌木数量呈现先升高再降低的趋势，这一研究结果与国内一些研究结果相似，如苏永中等[23]在科尔沁沙地对不同年龄的小叶锦鸡儿（Caraganamicrophylla）人工林进行了植物多样性的研究发现，随着林龄增加植物多样性明显增大。李新荣等[24]的研究表明，干旱沙漠地区人工植被其多样性随群落演替的进行呈增加趋势。从物种共有性上看，灌木层中卫矛和辽东楤木为红松人工林优势物种，草本层中白屈菜（Chelidoniummajus）、穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica）、猴 腿 蹄 盖 蕨（Athyriummultidentatum）、鸡腿堇菜（Violaacuminata）、龙常草（Diarrhena mandshurica）和苔草（Carexspp.）在所有红松人工林样地中均出现，这表明上述物种对红松人工林不同发育阶段的林下生境都具有较强的适应性，分析不同林龄红松人工林物种共有性和特有性的原因在于，随着林龄的增加，林下环境发生了变化，包括光照、空气温湿度、地温和土壤含水量等，在幼龄林阶段，林分郁闭度较低，林下有充足的光照条件，随着林分发育，到中林龄阶段，林分郁闭度增大，随后林分持续发育为近熟林阶段，林下种类对生存空间和养分的竞争加剧[25-27]。上述环境的变化导致了物种组成也发生了相应的变化，幼龄林阶段为一些喜光植物提供良好的生存条件，中龄林阶段则引来大量耐荫性植物，物种也相应增加。

本研究表明，随着红松人工林林龄的变化，演替也在进行，不同物种的重要值在各样地群落中有所波动，说明不同林龄红松人工林不同的生长状况对林下植被的生长造成了显著的影响，各林龄样地间存在着生境差异，因而适合不同种类的植物生长[28-29]。

4.1.2 林龄对红松人工林林下物种多样性的影响

植物物种多样性指数可反映群落组成、结构类型、稳定程度和生境差异[30]。本研究的不同林龄红松人工林灌木组成和分布符合“两头低，中间高”的规律，这与一些学者的研究结果相同，即生长初期林下物种丰富度较低，随年龄增加，物种丰富度先升高后降低[31]。在草本中，S、H、D、JD和JH等5个多样性指数总体上均表现出随着林龄的增加而持续上升的趋势，产生这一结果的原因可能在于植物多样性与林分郁闭度、林龄和群落结构等密切相关，红松人工林随着林龄的增加，其林分密度降低，林内光照和水分条件变得充裕，有利于种子萌发和传播，使一些喜光物种和随机种在林内定居[32-36]。本研究中的红松胸径、树高、冠幅和林分密度与灌草多样性指数的相关性结果也印证了这一点。本研究结果也与以往红松人工林植物多样性研究结果相似，如刘彤等[37]研究红松人工林林下植物物种多样性分析认为，不同林龄红松人工林下灌木层物种多样性呈抛物线型。草本层植物的多样性水平，则随林龄的增加而呈现波动性变化。

4.2 结论

本研究通过对辽东山区5种林龄（10、24、34、43、54 a）红松人工林林下灌草组成、优势种和物种多样性特征进行调查分析，得出的主要结论有：

1）红松人工林物种组成方面，随着林龄的增加，林下灌草总数量和草本数量总体呈现上升的趋势，灌木数量呈现先升高再降低的趋势。

2）红松人工林物种多样性方面，在灌木层，S表现出随着林龄的增加而波动上升的趋势，D和H均表现为随着林龄的增加而呈现出先上升后降低的趋势，JD和JH在不同林龄间变化不大。在草本层，S、D、H、JD和JH等5个多样性指数总体上均表现出随着林龄的增加而持续上升的趋势。

3）红松林分因子对林下灌草丰富度有明显影响，特别是林分密度与林下灌草多样性指数存在显著的负相关关系，这表明在红松人工林经营中，可通过合理间伐、修枝等经营措施提高林下灌草多样性。

4）处于结果盛期的红松林林下物种总数量、草本植物数量和草本多样性指数均较高，此时在松果采摘等活动中要尽量避免对红松林下植被的干扰，以提高林下灌草多样性，发挥生态效益，维持和促进红松人工林生态系统的平衡与稳定。