郭世匀

（河南科技大学农学院，河南洛阳 471003）

种间传粉是植物间共享传粉者而引起的花粉在不同物种间转移的现象，这种由传粉者共享所导致的植物柱头上接收到来自其他植物的花粉又被称为异种花粉传递[1]。植物柱头上落置的花粉量是植物繁殖的基础，而充分授粉是植物成功繁殖的关键[2]。传粉昆虫在授粉系统中扮演着非常重要的角色，据统计，地球上约有87.5%的被子植物、超过70%的主要作物以及超过35%的粮食作物生产都取决于动物授粉[3]。花期重叠现象在群落中普遍存在，这种同时开花环境不仅会放大传粉者的吸引力，还会加剧植物间潜在的传粉者竞争[1，4]。具体而言，与开花植物丰富度较低的群落相比，那些开花植物丰富度较高的群落会吸引更多的传粉者。自达尔文以来，人们普遍把植物与传粉者之间的相互作用看成了特化的传粉系统，直到Waser等[5]指出泛化的传粉系统应为自然界传粉系统的主流，可能导致普遍的种间传粉。例如，对一个亚高山草甸群落的调查发现，26种植物的780个柱头上共有666个异种花粉粒，平均每种植物接收到来自（5.7±1.1）个其他植物的花粉[6]。Fang等[7]通过对同区域内57种主要开花植物调查研究发现，只有极少数植物的柱头上没有发现异种花粉，大部分物种都是泛化的。越来越多的研究表明，特化的传粉系统仅存在于极少数的传粉类群中（如丝兰与丝兰蛾）。异种花粉落置会对植物的结实率带来影响，大部分研究结果表明，异种花粉落置会降低结实率；也有部分研究认为，异种花粉对结实的影响是中性甚至是促进的。

1 传粉者共享与种间传粉

近年来的研究表明，泛化的传粉系统占主导地位，异种花粉落置在共同开花的群落中很常见。研究发现，多种因素介导了异种花粉传递的模式和强度。植物共享传粉者很有可能是影响群落内种间传粉的重要因素。大部分被子植物需要通过传粉昆虫的访问完成授粉，植物表型相似性是影响传粉者共享的潜在效应，一般亲缘关系较近的物种可能会有相似的花部特征，从而吸引相似的传粉者，从而导致植物间更频繁的种间花粉传递[8]。Pedro等[9]对巴西大西洋森林4个群落的研究发现，表型相似性是影响蜂鸟授粉植物物种共享传粉媒介的重要因素。Melissa等[10]发现，花的相似性和系统发育距离的减少促进了植物间的相互作用。Smith等[11]发现，传粉媒介类型、附近开花植物的组成以及2个因素之间的相互作用都会影响种间传粉。

传粉昆虫主要受花色、花的大小、花的形状和花蜜报酬的影响，周围开花植物的相似性会促进传粉者混访以及种间花粉转移。传粉者在觅食期间，特定的花色或者气味会吸引特定的传粉者[12]，如黄色花的传粉者一般为蜂类；亮红色且没有气味的花的传粉者一般为鸟类；由蝶类传粉的花一般大而艳丽；白色或灰绿色带有蜡质花的传粉者一般为蛾类；由蝇类传粉的花呈紫褐色且散发出一股类似腐肉的气味，最典型的就是天南星科的植物（如尸香魔芋）。此外，部分传粉者只会访问与其体型相匹配的花，如短花柱与其主要传粉者的短喙相匹配，而长花柱与其主要传粉者的长喙相匹配。花的形状也是影响种间传粉的重要因素，相较于包裹性较好、柱头较小的植物，开放性较大的花柱头会落置更多的异种花粉，因为其可能会被更多的传粉者访问。Castro等[13]研究发现，花的大小与传粉者访问频率成正相关关系。Montgomery等[14]研究表明，与具有限制性形态的花相比，非限制性花获得了更多的异种花粉以及更多样化的花粉种类。此外，花柱头的位置、花的朝向都会影响异种花粉的落置。Creux等[15]在田间受控条件下人为操纵向日葵头状花序的方向，结果发现，与操纵面向西的头状花序相比，面向东的花序呈现出更多的花粉落置和传粉媒介访问。植物间开花重叠的时间和程度也被认为是影响种间花粉转移的主要因素[2]。然而，目前关于种间花粉传播的研究大多集中于野生植物间的相互作用。事实上，在半自然环境也存在着野生植物与农作物的种间花粉传播现象。

2 种间花粉转移对结实的影响

共享传粉者可能会引起种间繁殖干扰的发生，大量研究表明，种间花粉传播会给植物结实带来负面影响。与纯同种花粉授粉相比，当异种花粉（Tamonea curassavica 和 Angelonia angustifolia）为供体时，受体（Cuphea gaumeri）的繁殖成功率下降了45%[16]。Gerardo 等[17]发现，即使 M.nudatus的柱头上仅落置了少量的异种花粉（Zea mays），但对M.nudatus的繁殖成功也有显著的负面影响。Lanuza等[18]选择了来自3个不同科的10个物种，通过同种或与50%和100%的异种花粉人工授粉试验，发现相对于同种花粉授粉，在67%的杂交组合中有50%的结实率显著低于同种花粉。Malecore等[19]在入侵物种与本地物种之间的种间花粉相互干扰的研究中发现，在种子和果实结实方面，入侵物种和本地物种均受到来自彼此的异种花粉侵害。研究认为，种间花粉转移对植物繁殖影响的程度可能取决于植物柱头上同种花粉和异种花粉的数量，如果植物柱头上的异种花粉量大于同种花粉量，植物柱头花粉萌发率就可能会低于柱头上完全是同种花粉授粉时的花粉萌发率。李莉[20]研究了不同比例的异种花粉对2种报春花繁殖的影响，结果表明，柱头上落置的异种花粉的比例与繁殖成功率成负相关关系，即种间花粉转移的量越大，繁殖干扰程度也较大，但仅从花粉落置量不能完全说明异种花粉干扰繁殖的问题，还要从植物生长的自然非生物环境的可变性（如光照和水的可用性）方面进行研究。在对2种HP供体（Tamonea curassavica和 Angelonia angustifolia）对 Cuphea gaumeri繁殖成功的影响研究中发现，仅在水、光两者的可用性较低时2个供体中只有Angelonia angustifolia对C.gaumeri繁殖成功有显著的负面影响[16]。此外，还应从植物繁殖适应度方面考虑，种间花粉转移可能会使供体的柱头上丢失大量的同种花粉，从而造成花粉浪费；同样对于受体而言，由于植物的柱头上接收到了来自其他植物的异种花粉，可能会降低同种花粉的落置，且异种花粉落置在植物的柱头上，可能会堵塞柱头，抑制同种花粉的萌发，最终会降低植物的结实率。

种间花粉转移对植物结实的影响并不一定是负面的。Tur等[21]在安第斯南部植物群落中发现，由传粉者介导的植物间相互作用促进和中性超过竞争。Waser等[22]发现，在I.aggregata的柱头上同时施加Delphinium nelsonii和Ipomopsis aggregate 2种混合花粉并没有降低I.aggregata的结实率。在一项采用不同受体和供体配对组合的交叉授粉试验中发现，花粉转移对植物结实的影响存在高度的差异，部分配对的结果表明，种间花粉转移确实会降低植物的结实率，但也有部分种间花粉转移对植物的结实没有影响，甚至提高了植物的结实率[1]。另一项研究发现，高山松和紫果云杉的花粉并没有显著降低虫媒植物华西忍冬及丽江山荆子的结实率[23]。种间花粉转移对植物结实的影响可能与植物所处的环境有关，并随着非生物条件的变化而变化。如Recart等[24]通过测量同种和异种花粉供体水的可用性对受体植物种子产量的影响发现，在异种花粉供体（Brassica nigra）可用水量较低的情况下，种子生产不受供体（Brassica nigra）和受体（Phacelia parryi）花粉的影响。另一个对温带草原植物群落的研究表明，特定物种的异种花粉对受体物种的正效应比负效应多。然而，关于种间花粉转移对于结实的研究大多数集中于野生植物，缺乏对作物影响的研究。实际上，在半自然栖息地，野生开花物种与农作物之间的种间花粉传播也会给作物的生产带来影响。

3 种间传粉对农业生产的潜在影响

近年来，在农业生产中应用生态原则的呼声越来越高，传粉生态学的研究开始受到关注，而传粉昆虫在农业生产中所扮演的角色不能被忽视。首先，供人类生存的大部分食物的生产都需要传粉昆虫的授粉服务。如Adamidis等[25]通过研究昆虫授粉对甘蓝型油菜产量的影响发现，昆虫传粉提高了油菜种子的产量和品质。其次，由昆虫授粉的作物还可为人类提供关键的营养物质。如Brittain等[26]发现，昆虫授粉可以提高粮食作物内含物（如淀粉、蛋白质等）的含量，还可以增加油料作物的含油量。近年来，由于土地利用集约化、气候变化以及农药的大量使用等使传粉昆虫的种类和数量呈现逐年下降的趋势。欧洲各国从20世纪70年代开始制定并实施了农业环境管理计划（AES），以应对由于缺乏传粉者而造成的作物减产问题，建立昆虫野花带就是其中的主要方案[27]。增加花卉资源可以有效减轻传粉媒介多样性丧失而导致的农业生态系统中作物授粉不足的问题。如在德国萨克森-安哈尔特的邻近半自然区域观察油菜和周围野生植物上的传粉媒介表明，油菜与周围的野生开花植物都吸引了群落中大量的传粉媒介，其中4种常见的植物与油菜有较高比例的传粉者共享，该研究支持油菜的授粉需要存在具有野生开花植物的半自然区域[28]。天然存在的野花可以为传粉媒介提供一种免费的、可持续的资源。大量研究表明，在作物附近种植野花可以显著提高作物的产量，这是因为增加花卉资源可以增加传粉昆虫的种类和数量，传粉者的种间移动会促进作物的授粉。Campbell等[29]发现，在春季开花作物中，播种花带增加了苹果花40%的访问率，苹果的产量也有所增加。Boyle等[30]发现，野花的种植可以提高果园中熊蜂的访问次数，从而提高果树的产量。

然而，传粉者在野生开花植物与农作物的种间移动，也可能会导致野生植物的花粉落在农作物的柱头上，影响作物的生产。共存物种之间的相互作用是生态学研究的核心内容之一，也是生物多样性保护的基础。大量的研究表明，由传粉者介导的种间花粉转移对植物繁殖确实存在影响。从传粉者互利角度来说，当传粉者的嗅觉和视觉系统对植物的分辨、感知反应一致时，与植物分布单一、开花数量较少的群落相比，群落中物种丰富度较高、开花植物越多的群落会吸引大量的传粉类群，传粉者种类和数目的增加会提高植物的访花频率和授粉成功率，特别是对那些花报酬不足或者花色对传粉昆虫吸引力较弱的植物来说，引入对传粉昆虫有较强吸引力的外来植物，能显著提高原生植物的访问次数，从而提高植物的繁殖成功率。Lopes等[31]发现，共享传粉者可以带来更大的繁殖成功，因为其增加了同种花粉的落置。从传粉者竞争角度来说，传粉昆虫对花气味的偏好使得传粉者更倾向于访问花报酬更加丰富和花朵更加艳丽的植物，降低了花报酬较低的植物访问次数。另外，泛化的传粉系统会导致植物自身花粉丢失，或将异种花粉落置在植物的柱头上，堵塞柱头，从而抑制同种花粉萌发，造成结实率下降。除以上2种影响外，种间花粉转移对结实的影响也可能是中立的，这可能是由于同期开花植物对传粉者吸引的正效应平衡了物种间共享传粉者竞争或同种花粉损失的负效应。Thomson等[32]通过使用2种人造花发现，传粉者吸引力较小的植物在靠近对传粉者更具吸引力的植物时，访问次数明显增加，但是柱头上也随之带来了更多的异种花粉落置，纯度的下降抵消了由于访问次数增加带来的收益，因而异种花粉落置对吸引力较小的植物而言，其对结实的影响是中性的。总之，异种花粉落置对植物繁殖的影响可能会随着供体和受体物种的花部特征（如花粉大小、形态、柱头面积）以及系统发育的相关性和异种花粉相对于同种花粉到达柱头的时间而发生变化[33]。为探索出在为传粉昆虫提供更多报酬时，也能同时提高农业收益和环境效益的种植模式，Cole等[34]通过一系列的单一栽培与混合栽培方式种植豆科作物，提出在稀疏的农田中种植豆科作物，不仅可以使土地资源得到充分利用，还能够减少竞争性较弱的野生植物在混合栽培中的不利影响。Raderschall等[35]研究也表明，景观植物的多样化，可以使传粉昆虫的种类、数量以及蚕豆的产量都有所提高。因此，未来在农业生产中应充分利用种间传粉的潜在优势，在保护生物多样性的同时促进粮食作物生产。

4 结语

种间花粉转移对植物产生的潜在影响在不同群落间可能会存在差异。首先，不同植物构成的群落可能会吸引不同的传粉类群，而由传粉者传递的异种花粉的数量和种类也会有所差别。其次，植物柱头输出和输入花粉的强度也可能会随着群落中植物花密度的变化而变化。最后，不同群落内非生物环境（如光和水的可用性）的差异，也会使得种间花粉传递对物种造成不同的影响。如与可用资源较多的群落相比，可用资源较少的群落种间花粉干扰会更强。尽管种间花粉干扰已经有很多年的研究历史，但是目前仍存在许多未解决的问题。例如，大部分研究只采用了一种异种花粉作为干扰源，而这些结果并不适用于大部分的自然群落，因为在自然群落中，大部分植物受到的异种花粉干扰通常来自周围的多种植物，而不仅仅是单一的异种花粉植物供体。此外，室内授粉试验往往是在授粉和环境资源充分的条件下进行的，在自然群落中植物往往面临资源不足以及植物间相互竞争的情况，因而植物柱头上的花粉量往往也不是恒定的。在缺乏水资源和养分的情况下，植物对异种花粉的干扰是否会有更强烈的反馈？同时，考虑到目前传粉者的数量正在持续下降，传粉危机导致野外植物授粉不足的情况屡屡发生。上述情况都说明对异种花粉的研究不仅需要人工授粉试验，更需要相关的野外调查数据验证，将野生植物柱头上落置的花粉量与种子产量结合在一起，了解在自然环境下异种花粉干扰对结实的影响。当前关于由传粉者引起的种间花粉传播对植物结实影响的研究大多集中在野生物种间，缺乏对野生植物与农作物种间传粉的研究。实际上，在半自然栖息地，大量开花的野生植物会吸引较多的传粉类群，也可能会造成野生植物与周围农作物之间的种间花粉传播，无疑会对彼此的繁殖产生影响，因而了解由传粉者介导的作物与野生植物间的相互作用对于提高作物的产量是很有必要的。因此，未来也应关注作物与周围野生植物间的授粉调查，为作物的生产和资源保护提供更多的方法和依据。