胡 伟 ，唐中林

（1.佛山鲲鹏现代农业研究院，广东 佛山 528226；2. 中国农业科学院深圳农业基因组研究所，广东 深圳 518120）

1 前言

“国以农为本，农以种为先”。养猪业是关乎国计民生的重要产业，良种则是保障生猪产业健康发展的重要基础，提升核心竞争力的关键所在。2021年7月9日，中央全面深化改革委员会第二十次会议审议通过了《种业振兴行动方案》，把种源安全提升到关系国家安全的战略高度，并提出“全面加强种质资源保护利用、大力推进种业创新攻关、扶持优势种业企业发展、提升种业基地建设水平、严厉打击套牌侵权等违法行为”等五大行动，以实现种业科技自立自强、种源自主可控。在生猪种业方面，也先后出台了《关于加快生猪种业高质量发展的通知》《全国生猪遗传改良计划（2021—2035）》等重要指导性文件，提出“立足国内自主创新、提质保供的发展战略，以推动种猪业高质量发展为主题，以国家生猪核心育种场、种公猪站、战略种源基地为抓手，以技术创新和机制创新为根本动力，大力支持专业化育种和联合育种发展，构建市场为导向、企业为主体、产学研深度融合的创新体系，逐步建立基于全产业链的新型育种体系，建成更加高效的生猪良种繁育体系，打造具有国际竞争力的现代生猪种业”的总体思路，为实现生猪种业振兴指明了方向。本文从宏观角度，拟浅谈在实现生猪种业振兴过程中的一些关键要素，尤其是在种业创新方面的看法，以期为我国生猪产业高质量发展提供点滴思路与参考。

2 我国生猪产业与生猪种业现状与问题

我国是全球最大的生猪养殖和猪肉消费国，生猪出栏量和猪肉产量占世界总量的比例均超过50%。据国家统计局数据显示，2021年我国生猪出栏67 128万头、猪肉产量5 296万吨（图1），猪肉消费量在畜禽肉类消费结构（猪牛羊禽肉）中占比再度逼近60%。此外，近期发布的《“十四五”推进农业农村现代化规划》指出，“十四五”时期将打造生猪养殖万亿级产业，实现生猪养殖产业产值1.5万亿元以上。可见，生猪产业俨然已经成为农业农村经济中的重要支柱性产业。

图1 我国生猪年出栏量与猪肉年产出量（2011—2021年）

“猪粮安天下，良种铸基石”，良种作为农业的“芯片”，是影响养猪生产效率最为关键的因素之一（贡献度达40%），是生猪产业发展的重要基础。而我国作为世界生猪生产与猪肉消费第一大国，具有千亿级的生猪种业市场。近10年来，尤其是自2009年《全国生猪遗传改良计划（2009—2020）》实施以来，我国生猪种业自主创新能力不断提高、良种自给能力持续增强，生猪遗传改良工作稳步推进且取得显著成效。1）建成了相对完善的育种体系。组建了杜洛克、长大和大白猪约15万头核心群，覆盖89家国家级生猪核心育种场和4家国家级种公猪站，并依托于核心场建立了生产性能测定体系，获取了有效性能测定数据700万条，同时组建了指导科学选育的全国种猪遗传评估中心。2）DLY核心群生产性能稳步提升。杜洛克、长大和大白猪达100 kg体重日龄分别降低9、6.7和5 d，母系品种大白与长白猪总产仔数分别提高1.7和1头。3）自主创新能力不断提高。建立了猪基因组选择平台，建成国家级地方猪保护品种的DNA特征库，以地方猪遗传资源为基础育成15个新品种及配套系，成立区域性联合育种实体企业等。除此之外，近两年在内部驱动下，国内大型养猪企业自下而上地掀起了自主育种热潮，并相继成立专门的育种机构。

即便如此，我国生猪产业与种业大还不强，仍旧可谓是“产业的巨人、种业的矮子”：1）种猪市场的优质核心种源仍然依赖于进口（图2），存在被“卡脖子”的风险，优质核心种源的本土化选育程度有待进一步提高。2）育繁推体系上下游脱节，一方面处于金字塔顶端的育种与下游的繁育、推广脱节，或重引种、轻选育，或遗传评估未充分利用下游可用的数据。另一方面，下游与上游脱节，优良基因未按照金字塔自上而下的规律传递。3）产学研融合脱节，科技人才聚集的科研院所热衷于猪新品种或配套系选育，但大多数育成品种在实际生产中的转化推广受阻。企业化自主育种因周期长且见效慢而重视不够或投入不足，包含人才与技术力量等。4）本土的地方猪种因效率低而被市场所忽略，个别品种已经灭绝或濒危，优质地方猪的保护与高效选育程度有待进一步提高。由此可见，生猪产业亟需强大有力的种业科技支撑。

图2 我国生猪产业历年核心种源进口数量一览（2001—2021年）

3 如何实现生猪种业自主创新

总体上，目前我国生猪种业的育种机制不完善、自主创新能力不强、疫病净化不到位等问题依然突出。为此，《全国生猪遗传改良计划（2021—2035）》为我国生猪种业发展提供了总体思路与目标等顶层设计，并就实现生猪种业自主创新提出了“打造协同高效的育种体系、构建全产业链育种数据体系、提高生猪育种服务效能、提升品种创新和资源利用水平及完善种猪生物安全体系”等五项重点任务，以打造具有国际竞力的现代生猪种业，引领和支撑生猪产业转型升级。那么，生猪种业自主创新如何实现？

3.1 认识生猪育种的新变化

新时代、新形势下，需要认识到在生猪育种领域已经产生了新的变化。主要表现在以下几个方面：1）育种方向与目标的变化。在产量不断提升、“调肉替代调猪”等大背景之下，育种不再单纯、片面地追求产量，而品质逐步受到关注，如育种目标由生长、胴体瘦肉率、繁殖等反映产量的性状逐步向胴体与肉质表现及抗病方向侧重。2）育种组织的变化。由单一群、单一场、单一组织逐步过渡到大企业的集团化、一体化、专业化、区域性乃至全国联合育种。3）育种群的变化。核心群由小到大、由少到多，同时由核心群延伸到“核心群+扩繁群+商品群”金字塔式的基因传递链。4）表型信息获取手段的变化。育种中最费时、费力的人工性能测定逐步转向非接触、无损、高通量的精准智能化。（5）育种核心技术的变化。遗传评估可利用信息除表型、系谱信息外，基因信息逐步增加，并由常规方法逐步向基因组选择和基因组预测过渡，且基因信息除基因组单一信息逐步转变为利用多组学信息。

3.2 开发生猪育种新方法、新技术

遗传学基础是育种方法发展的指导理论。从孟德尔（经典）遗传学、到群体遗传学、数量遗传学、再到分子数量遗传学，随着遗传学理论的不断发展，选种方法从表型及表型值选择、到育种值选择、分子标记辅助选择、再到全基因组选择，选种的准确性和育种效率不断提高，尤其表现在基因“黑箱”逐步打开之后。生猪育种的核心是如何改进和提高个体的遗传潜质（种用价值）并将其稳定遗传下去，而其中遗传评估（育种值估计）是关键，性能测定是基础，选种选配为手段。随着现代科学技术的不断进步，尤其是分子生物学、基因组与人工智能的迅速发展，为生猪育种方法与技术带来新的快速发展。

3.2.1 分子设计育种方法

在养猪生产实践中，反映产量与品质的生长、繁殖、胴体与肉质等性状是影响生产效率及效益的关键经济性状，而这些性状大多属于受多基因控制的复杂数量性状。因此传统的常规选种方法的育种效率受限，与此同时产量与品质性状之间多存在一定的拮抗，即在强化某个性状选择的同时往往会导致其他性状的退化甚至丢失，普遍存在“高效不优质、优质不高效”。因此，如何提高育种效率与实现高产、优质、抗病等多个性状的聚合是分子设计育种亟需解决的关键科学问题。

分子设计育种是各种技术手段的集成与整合。首先，通过遗传学方法解析基因与性状之间的对应关系；然后，将不同基因根据实际育种目标进行设计与组合并预测可能产生的性状表现，从基因或分子水平到整体个体水平等不同层次进行设计，通过对育种过程中的各类因素进行模拟、筛选与优化，最终确定最佳亲本组合（选配）与后代选择（选种）策略，从而实现由传统的“经验育种”到定向且高效的“精准育种”的转化，以大幅提高育种效率。

解析猪生长、繁殖、胴体与肉质等复杂数量性状形成的遗传机制是分子设计育种的关键，而基于基因组、转录组、表观组、空间组和三维基因组等多组学测序的全景组学图谱已成为揭示复杂性状形成和基因鉴定的崭新技术手段。基于多组学的全景图谱，进而构建性状相关的分子（基因）调控网络；同时结合群体的表型信息与全景组学信息，利用全基因组关联分析等方法挖掘各性状相关的或可以平衡产量与品质性状的关键基因及调控元件，并通过基因编辑等技术在分子、细胞和个体水平对其进行功能验证和遗传效应分析，从而鉴定重要经济性状的关键基因和调控元件；进一步综合利用全景组学图谱、关键基因、调控位点等基因信息和参考群体的表型信息等尽可能多的可用信息，开发基于多组学信息的基因组选择新技术和基因组育种值估计新方法。总而言之，猪分子设计育种新方法是综合利用各类基因组学技术手段，解析和挖掘关键且复杂经济性状的分子形成机制与遗传规律，从理论基础到实践应用，从而实现高产、优质、抗病等多个性状的高效聚合，提高育种效率。本团队从比较发育遗传学角度，系统解析了猪骨骼肌生长发育过程中的转录调控事件，鉴定了多个调控猪产肉性状的关键编码基因和非编码RNA；同时，还绘制了猪27个生长发育时间点骨骼肌的首张环状RNA动态图谱，并发现了诸如通过miR-133/Map3k20/JNK/Klf4反馈环调控骨骼肌生长发育的环状RNA分子circFgfr2等。此外，整合多种基因组技术对我国地方品种陆川猪进行了基因组组装，最终构建了“超清”版的猪基因组序列；阐明了DNA甲基化对猪骨骼肌生长发育的调控，鉴定了与猪产肉、肉质、饲料转化效率和抗病等性状相关的关键基因等等，为猪的分子设计育种提供了具有重要育种价值的基因。而在基因组选择方面，本团队创建了基于低覆盖度重测序基因分型和基于机器学习的基因组选择方法与智能遗传评估云平台，同时开发并验证了基于GWAS的GW-GBLUP和 基 于ATAC-seq、Chip-seq的AC-GBLUP准确性相比于GBLUP有较大提升，还实现了基于深度学习模型结合DNA甲基化等多组学信息对相关性状进行准确预测。

3.2.2 智能表型测定技术

种猪表型测定是保证其遗传评估准确性和育种效果的基础性工作，同时也是育种工作中最耗费人力、财力、物力的一个环节。现有的性能测定技术方法多数基于感官、传统设备进行评定或测定，数字化和智能化程度低，存在评定不够客观与精准、测定通量不够高、高度依赖人工等不足，尤其是在现今大数据育种和立体工厂化养殖的大背景下更为突出。因此，结合新一代信息技术，探索并构建更适应新养殖模式下的高通量精准智能化表型测定技术体系与标准尤为必要。目前，相关技术在业内已经开始了尝试和应用。比如，种猪体重体尺的智能估测技术。通过现场布置图像或视频采集系统获取相应的图像信息，进一步利用机器视觉技术与算法，实现非接触式的体重体尺精准计算与预估，同时可大大减少人力成本、避免人为因素造成的猪只应激以及数据误差，尤其是减少人的操作可减少疫病的传播。该技术目前已经在一些大型的种猪头部企业开始示范与应用。再如，活体背膘的智能预测技术。现有的背膘测定技术方法多采用B超等传统设备通过人工进行测定，费时费力、通量较低。在智能化过程中，可充分结合种猪性能测定站布置图像采集系统，借助CNN卷积神经网络、边缘检测等机器视觉技术与算法，实现活体背膘信息的精准预测。但真实反映活体背膘的图像信息、最佳模型与算法等还需进一步的研究以提高预测的准确性。又如，基于CT技术的活体胴体精准预测技术。种猪通过计算机断层扫描技术可以准确获取皮/脂/肉/骨重及占比、椎骨肋骨数、四肢骨密度、子宫容积等所有的活体胴体信息，但其难点在于相应软件的开发。

3.2.3 基因编辑技术

基因编辑技术自问世以来，已 经 发 展 了ZFN、TALENs和CRISPR Cas三代基因编辑技术，并逐渐在基因功能验证、实验或医学模式动物构建、疾病的基因治疗等众多领域得以应用。尽管该技术在猪育种领域的应用仍处于研究阶段，但因其效率高、基因的修饰精确度高等优点，是一种理想的基因改造工具，通过基因的敲除或敲入可使之向对人类有益的方向发展，其在猪经济性状改良、抗病育种等方面已显示出了诱人的前景。具体表现在：1）改良经济性状。根据已知控制猪重要经济性状的功能基因，通过基因编辑技术使目的功能基因向着有利于人类需求的方向精准改变，可实现猪经济性状的快速定向改良。2）抗病育种。养猪生产中，非洲猪瘟、猪繁殖与呼吸综合征、猪伪狂犬病等重大烈性疫病对养猪生产具有很大的威胁，运用体细胞克隆结合基因编辑技术可获得抗猪蓝耳病和猪伪狂犬病等基因编辑猪。中国农业科学院深圳农业基因组研究所李奎教授等通过基因编辑技术，创制了可抵抗猪蓝耳病、猪传染性胃肠炎及德尔塔冠状病毒CD163/pAPN双基因编辑猪等抗病猪育种新材料。随着基因编辑打靶效率的提升、猪重要经济性状关键基因的鉴定，结合体细胞克隆技术，猪育种可实现规模化的、多基因定向快速改良。但是该技术在实际中应用的一切前提是基因编辑猪的政策开放与许可，目前可将其列为一种重要战略储备。

4 实现养猪产业高质量发展的一些思考与建议

生猪产业关系国计民生，其高质量发展是我国由养猪大国迈向养猪强国的必由之路。在生产实践中，遗传育种、饲料营养、生产管理、疫病防控等是影响生猪养殖生产效率的主要因素，可以说“遗传育种是核心、饲料营养是关键、生产管理是基础、疫病防控是保障”，其中任何一个环节出现问题都将严重影响生产效率与效益。围绕上述几个关键点，尤其是在育种领域，笔者提出一些思考和建议，以期为养猪产业高质量发展建言献策。

首先，在生猪种业方面，“构建以市场为导向、企业为主体、产学研深度融合的现代生猪种业创新体系”。现在或多或少存在一些误区，值得从业者重视。1）生猪育种是一项长期性的基础工作，育种目标应坚持市场需求导向且需要有较强的前瞻性；2）生猪育种的主要任务是遗传改良而非新品种或配套系培育，即生猪育种不等于培育新品种，应回归以持续的遗传改良为主线；3）生猪育种的底层技术环节不会改变，应重视常规的基础性育种工作，基因组选择等前沿育种技术的应用需建立在良好的基础性工作之上，否则将沦为“空中楼阁”；4）大的育种企业可在内部建立基因组选择的联合育种机制，而对于群体规模较小的种猪企业（大多数国家生猪核心育种场），可尝试成立模块化的区域性联合育种联盟以便于基因组选择技术的应用，实施基因组选择时应注意考虑群体之间的遗传联系；5）地方猪种的形成具有明显的区域因素，地方猪遗传资源的高质量开发与利用应遵循区域化、多样化、差异化原则，建立纯种、二元及三元杂交等不同层次的开发利用体系，纯种利用时应注意与保种群加分区分。其次，建立良好的饲养管理和疫病控制体系是发挥种猪遗传潜力、实现生猪产业高质量发展的基础与保障，尤其是在重大流行性疫病暴发的背景下。如2006年的猪蓝耳病、2010年的猪流行性腹泻、2015年的猪伪狂犬病、2018年的非洲猪瘟等暴发，直接加剧了我国种猪对国外种源的依赖程度。再次，农业科技创新，农业人才先行。一则学校应探索培养“上得去、下得来”的理论-实践复合型实用人才，二则由于养殖业工作环境的特殊性，企业应相应提高科技人才待遇，以吸引人才“沉得下去”。