罗 巍，周 伟，王振国，李 岩，宇闻昊，杨志强，余忠浩，李资文，周亚星

（1内蒙古民族大学农学院科尔沁沙地生态农业国家民委重点实验室，内蒙古通辽 028000；2通辽市农牧科学研究所，内蒙古通辽 028000）

0 引言

高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]是世界第五大作物，也是中国重要的杂粮作物[1]。甜高粱是普通高粱的一个变种，以甜、长、汁多的茎而闻名[2-3]，属于禾本科一年生的草本植物，C4光合系统，杂种优势强，具有耐涝、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等多重抗逆性[4-6]，是目前世界上生物量最高的作物，有“高能作物”之称[7]。甜高粱的茎秆中含有较高的糖分，粗纤维、蛋白质、粗脂肪、粗灰分等品质性状也优于等其他作物，可作为极好的糖料和饲料[8]；甜高粱中的糖分经过生物发酵会产生乙醇，乙醇经加工会成为很好的燃料，制取燃料后的余渣是反刍畜类的优质饲料[9-10]。伴随能源短缺形势严峻，环境污染日趋严重，许多国家都加强了对可再生能源作物的研究。作为最具优势的可再生生物能源作物[11-12]，甜高粱的合理开发利用，对缓解能源紧张，改善生态环境，促进国家经济稳定持续发展具有十分重要深远的意义。因此探究各农艺性状间及生物产量的关系，了解其内在联系，有助于更精准的改良目标性状，选育甜高粱优质品种。目前，关于甜高粱农艺性状的研究内容已经较为全面，主要体现在生物产量及品质与各农艺性状间的相关性。金星娜等[13]对8种饲用甜高粱的株高、叶片数等农艺性状与营养品质的差异进行了显著性分析；何振富等[14]对15种甜高粱的农艺性状、产草量、营养品质进行了相关性分析；高进等[15]分析认为，茎秆出汁率和生育期与鲜重产量密切相关。冯国郡等[16]采用相关性分析和主成分分析对甜高粱主要农艺性状间关系进行研究。前人研究大多基于个别方法探究甜高粱各农艺性状间的关系[17-18]，综合多种分析方法探究甜高粱各主要农艺性状间及生物产量相关关系的研究鲜有报道。因此，本研究采用灰色关联度分析、相关性分析、通径分析以及主成分分析等多重分析方法探究甜高粱各主要农艺性状间及生物产量的关系，旨在为甜高粱新品种选育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甜高粱材料中不育系4个，分别为S798、S499、S13、S8，恢复系6个，分别是T52、T48、H22、K8、B69、W92及其24个杂交F1。24个杂交组合分别为S798*T52、 S798*T48、 S798*H22、 S798*K8、S798*B69、 S798*W92、 S499*T52、 S499*T48、S499*H22、S499*K8、S499*B69、S499*W92、S13*T52、S13*T48、S13*H22、S13*K8、S13*B69、S13*W92、S8*T52、S8*T48、S8*H22、S8*K8、S8*B69、S8*W92。

1.2 试验地及试验设计

试验依托科尔沁沙地生态农业国家民委重点实验室，试验地位于内蒙古民族大学农学院试验地，北纬42°15′—45°59′，东经 119°14′—123°43′之间。该地的气候类型为温带大陆性气候，土壤为沙壤土。该试验调查的数据包括株高(cm)、茎粗(cm)、主穗长度(cm)、茎杆长度(cm)、穗粒数（个）、千粒重(g)、生物产量(kg/hm2)、糖锤度(%)、榨汁率(%)。性状记录标准参考陆平[19]的方法。试验于2020年4月—2020年10月进行。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理、DPS 7.05统计软件进行灰色关联度分析、相关性分析、通径分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 甜高粱主要农艺性状及生物产量的变异分析

变异系数是衡量作物各个性状受环境条件影响发生变异程度的一个指标[20]。由表1可知，24个甜高粱杂交组合构成的群体各性状间变化程度不同，9个性状的变异系数范围为3.01%～18.75%。主穗长度的变异系数最大，变异幅度为23.3～48.7，糖锤度的变异系数最小，变异幅度为16.5～18.5。性状间变异系数较大的有主穗长度、穗粒数、生物产量，变异范围为18.75%～9.15%，表明这3个性状变异较为丰富。变异系数较低的有茎秆长度、榨汁率、株高、千粒重、茎粗、糖锤度，变异范围为6.85%～3.01%，表明这6个性状的变异幅度较小，遗传较稳定。

表1 甜高粱主要农艺性状及生物产量的变异分析

2.2 甜高粱主要农艺性状间及生物产量的灰色关联度分析

灰色关联度分析是衡量因素间关系程度的一种量化方法，它将众多因素作为一个整体灰色系统，对多因素影响的不确定事件进行总体评价，具有可靠性，广泛用于作物品种综合评价及性状相对重要性评价[21-22]。根据灰色系统理论[23-24]，本研究将甜高粱的24个供试材料和9个农艺性状看作一个灰色系统，将试验所得数据进行标准化处理，然后计算绝对差值，得到灰色关联系数并进行关联度排序。由表2可知，株高与其他性状关联度依次为茎秆长(0.9573)、茎粗(0.8583)、糖锤度(0.8243)、穗粒数(0.8235)、千粒重(0.8041)、榨汁率(0.8038)、生物产量(0.7583)、主穗长度(0.7496)。关联度越趋近与1，说明参考性状与目的性状联系越紧密，反之，则该性状与目的形状相互影响较小。通过结果可以看出，甜高粱组合各性状中茎秆长与株高关联度最大；其次是茎粗、糖锤度和穗粒数；主穗长度与株高关联度最小；千粒重、榨汁率、生物产量与株高关系较小。由此分析，与株高关系较为密切的农艺性状是茎秆长和茎粗。

表2 供试甜高粱株高与其他性状间关联度

由表3可知，茎粗与其他性状关联度依次为糖锤度(0.8986)、穗粒数(0.8776)、株高(0.8671)、榨汁率(0.8592)、茎秆长(0.8545)、千粒重(0.8406)、生物产量(0.8249)、主穗长度(0.7498)。与茎粗关联度最大的是糖锤度，说明糖锤度与茎粗关系最为密切；其次是穗粒数、株高和榨汁率；与茎粗关联度最小的是主穗长度；茎秆长、千粒重、生物产量与茎粗关系较小。

表3 供试甜高粱茎粗与其他性状间关联度

由表4可知，主穗长度与其他性状间的关联度依次为株高(0.7795)、茎粗(0.7679)、茎秆长(0.7643)、穗粒数(0.7591)、千粒重(0.759)、糖锤度(0.7505)、榨汁率(0.744)、生物产量(0.7311)。可见，主穗长度与株高密切相关，与榨汁率关系最远。

表4 供试甜高粱主穗长度与其他性状间关联度

由表5可知，茎秆长度与其他性状间的关联度依次为株高(0.9611)、茎粗(0.8568)、穗粒数(0.8376)、糖锤度(0.8223)、榨汁率(0.8204)、千粒重(0.8105)、产量(0.7664)、主穗长度(0.7495)。株高是影响茎秆长的主要因素，茎粗次之。

表5 供试甜高粱茎秆长度与其他性状间关联度

由表6可知，穗粒数与其他性状间的关联度依次为糖锤度(0.8995)、茎粗(0.8828)、榨汁率(0.8701)、千粒重(0.8489)、茎秆长度(0.8421)、株高(0.8415)、生物产量(0.7936)、主穗长度(0.7501)。其中主穗长度与穗粒数的关联度最小，关联度为0.7501。穗粒数对糖锤度、茎粗、榨汁率影响较大。

表6 供试甜高粱穗粒数与其他性状间关联度

由表7可知，千粒重与其他性状间的关联度依次为糖锤度(0.8398)、穗粒数(0.7975)、茎粗(0.7925)、榨汁率(0.7819)、株高(0.7627)、生物产量(0.7591)、茎秆长度(0.7537)、主穗长度(0.6781)。糖锤度与千粒重的关联度最大，说明糖锤度是影响千粒重的关键因素；主穗长度与千粒重的关联度最小，说明主穗长度对千粒重的影响较小。

表7 供试甜高粱千粒重与其他性状间关联度

由表8可知，生物产量与其他性状间的关联度依次为糖锤度(0.8306)、茎粗(0.8153)、千粒重(0.801)、榨汁率(0.7837)、穗粒数(0.7735)、株高(0.7594)、茎秆长度(0.7508)、主穗长度(0.6976)。因此在育种过程中可以考虑糖锤度和茎粗，兼顾千粒重、榨汁率和穗粒数，其次注意适当的株高和茎秆长度，最后依据育种目标选择合适的主穗长度。

表8 供试甜高粱生物产量与其他性状间关联度

由表9可知，糖锤度与其他性状间的关联度依次为茎粗(0.8915)、穗粒数(0.8883)、榨汁率(0.8772)、千粒重(0.8696)、生物产量(0.8299)、株高(0.8246)、茎秆长度(0.8079)、主穗长度(0.7167)。通过分析可知，在甜高粱各主要农艺性状之间，茎粗对甜高粱的糖锤度影响较大，主穗长度的影响较小。

表9 供试甜高粱糖锤度与其他性状间关联度

由表10可知，榨汁率与其他性状间的关联度依次为糖锤度(0.8948)、穗粒数(0.8757)、茎粗(0.8721)、千粒重(0.8428)、茎秆长度(0.833)、株高(0.8312)、生物产量(0.812)、主穗长度(0.744)。由此可见，对榨汁率影响最大的为糖锤度，影响最小的是主穗长度。通过增加糖锤度和穗粒数可以有效提升甜高粱的榨汁率。

表10 供试甜高粱榨汁率与其他性状间关联度

2.3 甜高粱主要农艺性状及生物产量的相关性分析

相关系数是反映2个随机变量间的线性关系，即通过研究不同农艺性状间及生物产量的相关关系，可以预测各性状间的相互影响[25]。分析结果如表11所示，株高与茎秆长度(r=0.96)，主穗长度与千粒重(r=0.51)，达到极显著正相关；株高与穗粒数(r=0.43)，茎粗与榨汁率(r=0.42)，茎秆长度与穗粒数(r=0.48)，生物产量与糖锤度(r=0.47)达到显著正相关。结果表明，糖锤度对生物产量影响较大。

2.4 甜高粱主要农艺性状间及生物产量的通径分析

相关系数不能完全准确体现两个性状间的线性相关程度，应进行进一步分析以比较各性状对生物产量的贡献大小及对生物产量的相对重要性，因此在相关性分析的基础上，进行了通径分析。通过图1可知，高粱生物产量与各性状间通径关系为：茎秆长＞主穗长度＞千粒重＞糖锤度＞榨汁率＞穗粒数＞茎粗＞株高。通过分析得出茎秆长、主穗长度、千粒重、糖锤度、榨汁率本身的直接效应对甜高粱生物产量有正向作用，穗粒数、茎粗、株高本身的直接效应对甜高粱生物产量有负向作用。其中茎秆长对高粱生物产量的直接效应最大，通径系数为124.7937。

图1 生物产量与其他8个主要性状的通径分析

2.5 甜高粱主要农艺性状及生物产量主成分分析

为了进一步探究甜高粱杂交组合主要农艺性状间及生物产量的关系，本研究对供试高粱的9个性状进行主成分分析，根据积累贡献率大于85%原则选取主成分，其中前5个特征值在9个特征值中累计贡献率达86.8094%，基本涵盖了所有测定性状的主要信息。

研究结果表明，第1主成分特征值为2.455，贡献率占27.2776%，其中荷载值高且数值为正的农艺性状包括株高(0.5871)、茎秆长度(0.589)和穗粒数(0.4217)；第2主成分特征值为2.0847，贡献率占23.1639%，其中荷载值高且数值为正的农艺性状包括糖锤度(0.5598)；第3主成分特征值为1.6392，其中荷载值高且数值为正的农艺性状包括榨汁率(0.5924)；第4主成分特征值为0.9851，其中荷载值高且数值为正的农艺性状包括主穗长度(0.5121)；第5主成分特征值为0.6488，其中荷载值高且数值为正的性状包括生物产量(0.7129)。这6个主成分中，仅1、2、3主成分的特征值大于1，且累计贡献率为68.6545%，说明1、2、3主成分含有大部分信息，相对贡献较大。说明株高、茎秆长度、穗粒数、糖锤度、榨汁率、主穗长度、生物产量这7个性状相对品种的综合表现影响更大（表12）。

表11 甜高粱主要农艺性状及生物产量的相关性分析

表12 甜高粱各性状主成分特征向量及累计贡献率

根据特征值和对应的特征向量，求得24个甜高粱组合的每个主成分得分，在根据各主成分特征值占所提取主成分的总特征值的比例权重，加权每个主成分得分获得综合主成分得分。由表13可知，综合主成分排名前4的组合依次为S8*T52、S499*K8、S13*W92和S499*T52。说明通过主成分分析，这4个组合在所测量的9个性状中的综合表现突出。

表13 甜高粱主成分得分及排名

3 讨论

本研究对甜高粱24个杂交组合的9个性状进行变异分析，结果表明，主穗长度的变异系数最大，糖锤度的变异系数最小。在新品种选育过程中，性状变异系数越大，对其改良的选择空间越大。说明在这9个性状中，主穗长度、穗粒数的选择空间较大。通过灰色关联度分析法得出各性状间与生物产量关联度最大的是糖锤度，与糖锤度关联度最大的是茎粗，主穗长度与生物产量和糖锤度关联度均最小，说明影响甜高粱杂交组合生物产量的主要因素是糖锤度，重要因素是茎粗。主穗长度的影响相对较小。这与李春宏等[26]对于江苏沿海滩涂地带甜高粱的农艺性状灰色关联度结果基本相同。相关性分析表明，株高与茎秆长度达到极显著正相关，说明茎秆长度是影响株高的重要指标，茎秆越长，株高越高，进而影响生物产量；同时糖锤度与生物产量达到显著正相关，说明提高糖锤度可以增加生物产量。

通径分析结果表明茎秆长度和主穗长度对甜高粱生物产量贡献较大。杨珍等[27]在甜高粱主要农艺性状与产量相关和通径分析中也表明叶长、茎秆长、穗长本身的直接效应对甜高粱产量有正向作用，这与本研究结果基本一致。对供试甜高粱的9个性状进行主成分分析，得出株高、茎秆长度、穗粒数、糖锤度、榨汁率、主穗长度、生物产量这7个性状相对品种的综合表现影响更大。综合排名靠前的S8*T52、S499*K8、S13*W92、S499*T52、S798*T52、S13*H22组合的综合性状效应值较高。

4 结论

本研究对24份甜高粱杂交组合的8个主要农艺性状及生物产量进行了变异分析、灰色关联度分析、相关性分析、通径分析以及主成分分析。结果表明，主穗长度的变异系数最大，其次是穗粒数。灰色关联度分析中与生物产量关联度最大的是糖锤度，而与糖锤度关联度最大的是茎粗。相关性分析表明，株高与茎秆长度达到极显著正相关，糖锤度与生物产量达到显著正相关。通径分析中茎秆长度和主穗长度对甜高粱生物产量贡献较大。主成分分析中综合排名靠前的组合依次 为 S8*T52、S499*K8、S13*W92、S499*T52、S798*T52、S13*H22。因此，在选育甜高粱杂交种时，不能单纯看某一因素，要协调好各性状之间的关系，注重对糖锤度、茎粗、茎秆长度的选择，同时兼顾对株高、穗粒数、主穗长度、榨汁率、千粒重的选择。