李春梅,张 华

(辽宁师范大学 地理科学学院，辽宁 大连 116029)

1 引言

植物区系是某一地区或某一时期、某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称[1]，比较分析不同地区之间植物区系的异同，可以反映区域间植物发展演化史以及环境变迁的规律，由此倍受国内外学者瞩目[2～13]。例如国外学者Kreft等[2]基于空间计量模型，就岛屿面积、地理隔离、地形、气候和地质等特征与植物物种丰富度之间的关系进行了测试研究，发现岛屿特征与岛屿物种丰富度之间都存有显著影响关系，其中以面积最为突出，地理隔离、温度和降水次之。国内学者廖博儒等[3]运用数量分析手段，通过对区系基本组成、区系丰富性程度、区系属级地理成分及区系珍稀濒危种的相似性系数的比较，就武陵源与黄山、武夷山、南岳种子植物区系的相互关系进行了研究，发现武陵源与南岳植物区系的地理成分最为接近，而在科级相似性比较上，武陵源与黄山最为接近，这与二者的纬度相近有着一定联系；丁圣彦等[4]采用Zehanowski系数对河南省伏牛山和鸡公山两个自然保护区的植物区系进行了比较分析，发现伏牛山的植物区系整体过渡性更强，与华中区和华北区联系比较紧密，既有热带、亚热带分布种，又有北温带分布种，而鸡公山则更趋近于北亚热带植物区系；万利琴等[5]基于PC-ORD 4.0、SPSS 15.0软件对舟山群岛植物区系相似性进行了聚类和排序分析，并对舟山岛等9个主要岛屿间种子植物区系的差异及其影响因素进行了研究，发现该群岛的种子植物种类组成有一定的地理分化，主要受岛屿海拔、距大陆远近及岛屿自身海岸线长度的影响；徐颂军等[6]采用聚类分析的方法对罗浮山与邻近地区的植物区系进行了比较分析，发现罗浮山与鼎湖山联系较密切，主要是因为罗浮山与鼎湖山同在北回归线附近，气候、土壤等生态条件相似，植物种类也较多相同，与尖峰岭的相似性也很高，可能是由于热带性植物区系较多，而与庐山的植物区系联系较少，主要是因为庐山位于长江南岸，与罗浮山距离远，生态条件差异大；季长波等[7]采用植物区系谱、聚类模型、排序分析和最小生成树等方法对辽宁老秃顶子植物区系地理组成及与其他山地植物区系的相似性进行了定量分析，发现辽宁老秃顶子自然保护区共有野生维管植物120科432属1066种，植物区系总体划归于华北植物区系平原山地亚地区，老秃顶子种子植物属的地理成分以温带性质为主，属的分布区类型与凤凰山、仙人洞、医巫闾山和东灵山相似性程度较高，纬度等包含的水热因子可能是影响植物地理分布的重要因素；梁胜等[8]对福建、广东两省中4个纬度相近区域的石松类和蕨类植物区系的组成、地理成分、区系相似性等进行了分析, 进而比较了丹霞地貌与非丹霞地貌石松类和蕨类植物区系特征的差异，发现4个区域中非丹霞地貌区植物物种丰富度高于丹霞地貌区，二者亲缘关系明显，植物区系间相似性程度较高；傅沛云等[9]对长白山种子植物区系进行了调查研究，发现研究区属于温带性质，是东北植物区系的一部分，具有东北植物区系种子植物的大部分种属，表现出明显的垂直替代和水平替代现象；刘全儒等[10]将小五台山种子植物区系与东灵山等8个山地植物区系进行了比较分析，发现小五台山植物区系植物种类丰富，区系成分古老，以温带成分最多，热带成分次之，显示出植物交汇的特点，属的相似性系数表明，小五台山种子植物区系与东灵山、雾灵山植物区系相似性程度最高，与长白山、泰山等植物区系相似性程度较低，而自然地理条件是影响植物区系相似性程度的主要因素；刘利等[11]对地处黄海北岸的丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区维管束植物进行了调查研究，发现研究区共有维管束植物83科234属365种，植物区系古老且地理成分复杂，以温带成分最多，热带成分次之，显示出植物交汇的特点；张梅[12]采用多样性指数、相关分析和聚类模型等方法对地处黄海北岸的辽宁仙人洞国家级自然保护区植物区系多样性进行了定量研究，发现研究区共有维管束植物109科379属803种，植物区系地理成分复杂，以温带成分最多，聚类分析结果表明，将辽宁仙人洞国家级自然保护区划归华北植物区系山地植物亚地区较为合适；刘利等[13]采用聚类模型、排序分析和最小生成树等方法对地处黄海北岸的辽宁仙人洞国家级自然保护区与凤凰山、千山、太行山等16个山体的植物区系进行了比较分析，发现辽宁仙人洞国家级自然保护区种子植物属的分布区类型与凤凰山、千山、太行山、五台山、小五台山、东灵山相似性程度较高，而纬度是影响植物区系相似性程度的主要因素。从已有的相关文献看，至今有关黄海北岸陆地—滨海湿地—岛屿植物区系的比较分析案例尚不多见。基于此，本文以地处黄海北岸的辽宁仙人洞国家级自然保护区代表陆地，以丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区的核心区代表滨海湿地，以丹东大鹿岛代表岛屿，基于研究区植物名录，对同处于黄海北岸的陆地、滨海湿地、岛屿3个区域的植物区系成分及彼此之间的相似性程度进行定量研究，以期为黄海北岸生物多样性保护和植物资源的可持续利用提供科学依据。

2 研究区概况

辽宁仙人洞国家级自然保护区位于黄海北岸大连市庄河境内的北部山区(图1)，地理坐标为东经122°53′～123°03′，北纬39°54′～40°03′，保护区总面积3574.70 hm2。保护区处于长白植物区系和华北植物区系的过渡带[14]，属暖温带湿润季风气候区，年平均气温8.9 ℃，年平均降水量799.0 mm，土壤pH值为6.4。

丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区位于黄海北岸丹东市东港境内，地理坐标为东经123°31′～124°09′，北纬39°40′～40°40′，保护区总面积101000.00 hm2，其中核心区土地总面积为10240.98 hm2。该保护区集内陆湿地、河口湿地、海岸带湿地以及海洋生态系统于一体，形成典型的滨海湿地复合生态系统。保护区属温带湿润季风气候区，年平均气温8.5 ℃，年平均降水量911.8 mm，土壤pH值为6.2。

丹东大鹿岛位于黄海北岸丹东市东港大孤山境内，地理坐标为东经123°42′～123°45′，北纬39°44′～39°45′，岛屿总面积660.00 hm2。大鹿岛属于近岸基岩岛，是辽宁省最北端的有居民海岛之一，距大陆最近距离7.22 km，地处温带湿润季风气候区内，年平均气温8.4 ℃，年平均降水量891.0 mm，土壤pH值为5.2。

3 材料与方法

植物科、属、种相似性系数可以清楚地反映两个或多个区域间植物区系的相关程度，对于植物区系分区及研究过渡性地区植物区系地理属性具有重要的理论意义[15～20]。本文以《辽宁仙人洞国家级自然保护区科学考察集》《丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区综合科学考察报告集》中的植物名录，以及丹东大鹿岛实地调查所获植物名录为基础数据源，采用Jaccard系数对黄海北岸3个区域的植物区系相似性进行定量研究。计算公式为[21]：

(1)

式(1)中:Jaccard为区域间科、属、种相似性系数；A、B分别为两区域植物科、属、种总数；C为两区域共有科、属、种总数。

文中3个区域的年平均气温、年平均降水量、土壤pH值数据来源于《辽宁仙人洞国家级自然保护区科学考察集》《丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区综合科学考察报告集》以及丹东大鹿岛土壤实测数据，土壤有机质数据来源于农业气象大数据系统，3个区域植物科数、属数、种数、单位面积物种丰富度与气候、土壤因子、面积的相关性采用SPSS 19.0软件分析。

4 结果与分析

4.1 植物区系组成

植物区系组成统计结果表明(表1)，黄海北岸陆地、滨海湿地、岛屿3个区域分别有维管束植物108科401属831种、83科234属365种、76科216属318种。从科级水平看，陆地的蕨类植物、被子植物科数明显大于滨海湿地与岛屿，滨海湿地与岛屿的蕨类植物、被子植物科数相近，而3个区域的裸子植物科数相近；从属级和种级水平看，陆地的蕨类植物、裸子植物、被子植物属数和种数明显大于滨海湿地与岛屿，滨海湿地与岛屿的蕨类植物、裸子植物、被子植物属数和种数相近。

表1 黄海北岸3个区域植物区系组成

综合看，陆地蕨类植物、裸子植物、被子植物的科数、属数、种数均大于滨海湿地与岛屿，植物物种多样性比滨海湿地和岛屿丰富，而滨海湿地与岛屿的蕨类植物、裸子植物、被子植物的科数、属数、种数均相近。

4.2 植物区系地理成分

属为亲缘关系相近的植物种的集合，属的形态特征相对比较稳定，占有比较固定的分布区，同时又能随着地理环境的变化而产生分化，因而属更能反映植物系统发育过程中的进化情况和地区性特征。根据吴征镒等[22]关于中国种子植物属分布区类型的划分，将黄海北岸3个区域植物属的地理成分进行统计分析(表2)。

表2 黄海北岸三个区域维管束植物属的分布区类型

由表2看，黄海北岸陆地维管束植物属的分布区有15种类型，植物种类和地理成分均比较复杂，植物地理成分与世界各大洲区系都有不同程度的联系。从属的地理成分看，陆地北温带分布及其变型成分最多，包含129属，占本区总属数的38.1%；泛热带分布成分次之，包含46属，占本区总属数的13.6%；旧世界温带分布及其变型成分、东亚分布及其变型成分和 东亚和北美洲间断分布成分较多，分别包含43属、34属、32属，占本区总属数的12.7%、10.0%、9.4%；地中海区、西亚至中亚分布成分最少，包含2属，占本区总属数的0.6%。滨海湿地维管束植物属的分布区分为15种类型，本区地理成分复杂，来源广泛，有一定的古老性、原始性。从属的地理成分看，滨海湿地以北温带分布及其变型成分最多，包含75属，占本区总属数的41.7%；泛热带分布成分次之，包含33属，占本区总属数的18.3%；旧世界温带分布及其变型成分也较多，包含21属，占本区总属数的11.7%；中亚分布及其变型成分和中国特有分布成分最少，均包含1属，占本区总属数的0.6%。岛屿维管束植物属的分布区分为14种类型，不含中亚分布及其变型成分，相比陆地和滨海湿地属的丰富程度较低。从属的地理成分看，以北温带分布及其变型成分最多，包含70属，占本区总属数的38.7%；泛热带分布成分次之，包含27属，占本区总属数的14.9%；旧世界温带分布及其变型成分也较多，包含23属，占本区总属数的12.7%；中国特有分布成分最少，包含1属，占本区总属数的0.6%。

综合看，黄海北岸3个区域的植物区系以北温带分布及其变型成分最多，占38.1%～41.7%；泛热带分布成分次之，占13.6%～18.3%；旧世界温带分布及其变型成分和东亚分布及其变型成分较多，分别占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，显示出植物交汇的特点。

4.3 植物区系相似性

表3为黄海北岸3个区域间的植物区系科、属、种Jaccard系数计算结果，由此看出，3个区域间科级水平上植物区系相似性系数由高到低依次为陆地与岛屿(0.6000)>陆地与滨海湿地(0.4470)>滨海湿地与岛屿(0.4196)，属级水平上植物区系相似性系数由高到低依次为陆地与岛屿(0.3319)>陆地与滨海湿地(0.3278)>滨海湿地与岛屿(0.2570)，种级水平上植物区系相似性系数由高到低依次为陆地与滨海湿地(0.1522)>滨海湿地与岛屿(0.1016)>陆地与岛屿(0.0769)，呈现出陆地与滨海湿地、陆地与岛屿植物区系间科、属的相似性系数都较高，滨海湿地与岛屿植物区系间科、属、种的相似性系数较低的发展态势，表明陆地与滨海湿地、陆地与岛屿在植物物种演变过程中有较高相似度，植物区系间联系较为紧密，而滨海湿地与岛屿植物区系间联系相对较少，保持较高的独立性与差异性。同时，3个区域间植物区系科、属、种相似性系数依次递减，即陆地与岛屿植物区系科相似性系数>属相似性系数>种相似性系数；滨海湿地与岛屿植物区系科相似性系数>属相似性系数>种相似性系数；陆地与滨海湿地植物区系科相似性系数>属相似性系数>种相似性系数。

表3黄海北岸三个区域间植物区系科、属、种的相似性系数

综合看，3个区域间植物区系科级水平上相似性程度较高，属级和种级水平上相似性程度较低，进一步说明3个区域植物区系在物种演变过程中既有相似性又有差异性，表明3个区域植物区系间既相互联系又独立发展。

4.4 区域间植物区系差异性成因分析

辽宁仙人洞国家级自然保护区地理坐标为东经122°53′～123°03′，北纬39°54′～40°03′；丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区地理坐标为东经123°31′～124°09′，北纬39°40′～40°40′；丹东大鹿岛地理坐标为东经123°42′～123°45′，北纬39°44′～39°45′，3个区域经纬度有所差异，从而导致降水和气温有所不同。相关分析结果表明(表4)，3个区域的年平均气温与植物科数呈明显正相关关系，即随着年平均气温的升高，3个区域植物科数明显增加，而年平均降水量对3个区域植物科数、属数、种数、单位面积物种丰富度有一定影响，但不明显。同时，辽宁仙人洞国家级自然保护区位于黄海北岸大连市庄河境内的北部山区，属于丘陵地区；丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区位于黄海北岸丹东市东港境内，处于海陆交错区，是典型的滨海湿地复合生态系统；丹东大鹿岛位于黄海北岸丹东市东港大孤山境内，属于近岸基岩岛，作为独立的地理单元，具有明显地理隔离现象。由此看，3个区域的地形、水文等地理环境因素不同，形成的土壤特性也有所差异。相关分析结果表明(表4)，3个区域的土壤pH值、土壤有机质含量对植物科数、属数、种数、单位面积物种丰富度有一定影响，但不明显。此外，辽宁仙人洞国家级自然保护区面积为3574.70 hm2；丹东鸭绿江口湿地国家级自然保护区核心区面积为10240.98 hm2；丹东大鹿岛面积为660.00 hm2，3个区域面积大小悬殊，从而导致其植物物种丰富度有所差异。相关分析结果表明(表4)，3个区域的面积大小与植物科数、属数、种数、单位面积物种丰富度呈负相关关系，与以往结果不同，主要是由于与陆地、岛屿相比，滨海湿地面积巨大，但35.31%为浅海海域面积。

综合看，黄海北岸3个区域的经纬度有所差异，所处的地理环境有所不同，气候、土壤等生态因子有一定差异，面积大小悬殊，从而导致3个区域间植物区系属级和种级水平上相似性程度较低，植物区系间独立性和差异性较强，亲缘性较小。

5 结论

(1)黄海北岸陆地、滨海湿地、岛屿3个区域分别有维管束植物108科401属831种、83科234属365种、76科216属318种，植物物种多样性较为丰富。其中陆地蕨类植物、裸子植物、被子植物的科数、属数、种数均大于滨海湿地与岛屿，滨海湿地与岛屿的蕨类植物、裸子植物、被子植物的科数、属数、种数均相近。

(2)黄海北岸3个区域的植物区系以北温带分布及其变型成分最多，占38.1%～41.7%；泛热带分布成分次之，占13.6%～18.3%；旧世界温带分布及其变型成分和东亚分布及其变型成分较多，分别占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，呈现出植物交汇的特点。3个区域间科级水平上植物区系相似性系数由大小为陆地与岛屿(0.6000)>陆地与滨海湿地(0.4470)>滨海湿地与岛屿(0.4196)，属级水平上植物区系相似性系数由高到低依次为陆地与岛屿(0.3319)>陆地与滨海湿地(0.3278)>滨海湿地与岛屿(0.2570)，种级水平上植物区系相似性系数由高到低依次为陆地与滨海湿地(0.1522)>滨海湿地与岛屿(0.1016)>陆地与岛屿(0.0769)，3个区域间植物区系科级水平上相似性程度较高，属级和种级水平上相似性程度较低的发展态势，表明3个区域植物区系在物种演变过程中既相互联系又独立发展。

(3)3个区域同处黄海北岸，均属于温带湿润季风气候区，因而区域间植物区系在科级水平上具有较高的相似性程度，区系间联系较为紧密。3个区域经纬度、所处环境的气候和土壤等自然地理要素有一定差异，而且区域面积大小悬殊，导致3个区域植物区系属级和种级水平上相似性程度较低，植物区系间独立性和差异性较强，亲缘性较小。