邓益明

（浏阳湖国有林场，湖南 浏阳 430100）

赤皮青冈（Cyclobalanopsis gilva），又名红椆，属于壳斗科青冈属大乔木，高达30 m，胸径可达1 m，木材红色，是珍贵的乡土硬木树种，广泛分布在长江以南各地，具有较强的适应能力，可涵养水源、保持水土，亦可应用作石灰岩地区植被恢复树种[1-3]。

近年来随着全球气温升高，干旱和极端干旱天气频发。水分条件是制约植物生长和发育的首要因素[4-5]。干旱导致植物生长速度缓慢、光合和代谢水平降低，甚至直接导致死亡。干旱还会导致植物细胞渗透压增加、细胞膜破裂。通过分析干旱后植物叶片生理特征变化规律，可以了解植物对干旱的适应能力。因此，探索赤皮青冈在不同干旱条件下的生理响应，对于指导赤皮青冈种源选择、良种选育、人工林经营和树种推广具有重要意义。

1 试验地概况

试验地位于北纬28°27′、东经113°56′，属于北亚热带季风性湿润气候区，位于罗霄山脉北段，海拔490～850 m，年均温度17.2 ℃，极端低温-4 ℃，极端高温41 ℃，无霜期264 d，年均降水量1 670 mm，年均湿度85%，土壤为山地黄红壤和山地红壤。

2 研究材料与方法

2.1 试验材料

2021 年7—9 月选择两年生赤皮青冈盆栽苗，要求苗高均值1.8 m、地径均值11.2 mm、生长良好、无病虫害的健康苗木。苗木栽植于28 cm×30 cm 的塑料花盆中，培养基质采用黄心土、泥炭土、珍珠岩混合物（比例为3∶1∶1）。统一放置于温室内。

试验采用不同浓度的PEG-6000 溶液模拟干旱处理，PEG-6000 浓度设为100 g/L、200 g/L、400 g/L 3 个梯度，以清水为对照，采用随机区组设计，每个处理3个重复，每个重复15 株。试验前3 d 浇透水，每天用不同高浓度的PEG 溶液浇透。PEG 溶液处理1 d、4 d、7 d后，分别取对照和3 种不同浓度PEG 溶液处理的叶片，测定叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、丙二醛（MDA）含量及溶液电导率。

2.2 指标测定

叶绿素含量、丙二醛（MDA）含量的测定采用分光光度计法，相对电导率用电导仪法测定[6-8]。

2.3 数据处理

采集的试验数据用Excel 2019 作图，用SPSS 22.0进行单因素方差分析。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫对赤皮青冈叶片叶绿素a 含量的影响

经不同浓度的PEG 模拟干旱处理后，随着胁迫时间的增加，干旱胁迫均表现出显著降低叶片叶绿素a的含量，但不同处理间的表现趋势不尽相同。其中未使用PEG 的对照处理叶片中叶绿素a 含量没有变化；干旱胁迫24 h 后，除200 g/L 处理条件下叶绿素a 含量没有变化外，低浓度（100 g/L）和高浓度（400 g/L）干旱胁迫条件下叶绿素a 含量分别下降了25.9%和63.4%；干旱胁迫4 d 后，随着PEG 浓度的增加，叶绿素a 含量分别下降了43.9%和67.9%；胁迫7d 后，叶绿素a 含量分别下降了57.8%和79.3%，干旱胁迫处理与对照处理之间的差异均达到显著水平（P＜0.05），具体见图1。

图1 干旱胁迫对叶绿素a 含量的影响

3.2 干旱胁迫对赤皮青冈叶片叶绿素b 含量的影响

干旱胁迫对叶绿素b 的影响与叶绿素a 类似，叶绿素b 含量降低程度低于叶绿素a。由图2 可知，中浓度（200 g/L）和低浓度（100 g/L）胁迫条件下，1～4 d 内叶绿素b 含量略有下降，降幅为13.2%～15.8%，与对照相比下降幅度不显著（P＞0.05）；第七天时，与清水灌溉的对照处理相比，中、低浓度PEG 条件下赤皮青冈叶片中叶绿素b 含量分别下降了39.2%、44.8%，降幅显著（P＜0.05）。高浓度胁迫（400 g/L）条件对赤皮青冈叶片的生理功能影响更大，叶片合成叶绿素b 的能力下降最明显，相比对照处理，干旱胁迫24 h 后下降了51.5%，叶片中叶绿素b 含量由0.62 g/L 下降到0.30 g/L，第四天又比第一天下降了30.3%，第七天时下降到了0.19 g/L，相比对照降幅高达68.4%，均达到显著性差异水平（P＜0.05）。

图2 干旱胁迫对叶绿素b 含量的影响

3.3 干旱胁迫对赤皮青冈叶片类胡萝卜素含量的影响

类胡萝卜素在植物的光合作用中参与过剩光能的耗散，减少植物由光抑制带来的损伤，传递多余的光能，对植物起到一定的保护作用。由图3 可知，不同浓度的干旱胁迫处理，对赤皮青冈叶片中类胡萝卜素含量的变化趋势基本一致，干旱胁迫后叶片中类胡萝卜素含量变化趋势与叶绿素a、叶绿素b 有相似的规律，即PEG 浓度越高、胁迫时间越长，叶片中类胡萝卜素含量下降越快。处理1 d 后，100 g/L 的胁迫强度处理下，类胡萝卜素含量增加了2.38%（P＞0.05），随着胁迫强度增加，叶片中类胡萝卜素的含量分别下降了12.57%（P＞0.05）和32.14%（P＜0.05）；处理4 d 后，叶片中类胡萝卜素含量相比对照分别下降了5.75%（P＞0.05）、42.24%（P＜0.05）、67.70%（P＜0.05）；处理7 d后，随着PEG 浓度的增加，叶片中类胡萝卜素含量分别较对照下降了33.0%、70.2%、76.6%，下降水平均达到显著水平（P＜0.05）。

图3 干旱胁迫对类胡萝卜素含量的影响

3.4 干旱胁迫对赤皮青冈叶片丙二醛（MDA）的影响

由图4 可知，胁迫处理1 d 后，各处理间MDA 含量变化不大，随着胁迫浓度的增加，MDA 含量分别降低了0.64%、2.24%、2.88%，MDA 含量变化未达到显著性差异（P＞0.05）；胁迫4 d 后，赤皮青冈叶片中MDA含量分别增加了16.84%、16.49%、16.49%，MDA 含量增加不显著（P＞0.05）。随着胁迫程度加剧，在胁迫7 d时，高浓度PEG 处理（400 g/L）条件下叶片中的MDA含量较对照、100 g/L、200 g/L 分别增加了25.4%、27.4%、33.9%，均达到显著性差异（P＜0.05），对照处理与中、低浓度处理之间不存在显著性差异（P＞0.05）。从变化趋势来看，100 g/L 的低浓度胁迫条件下，赤皮青冈叶片中MDA 含量变化较小，中等胁迫强度（200 g/L）处理时MDA 含量呈先上升后下降的趋势，但升降幅度均不明显，400 g/L 的高浓度胁迫条件下，短期内MDA含量变化也不大，第四天比第一天仅增加了9.57%，第七天相比第四天MDA 含量又增加了18.98%，比第一天时增加了30.36%，均到达显著性差异水平（P＜0.05）。

图4 干旱胁迫对MDA 含量的影响

3.5 干旱胁迫对赤皮青冈叶片相对电导率的影响

由图5 可知，随着胁迫时间增加，对照处理的相对电导率呈现先升后降的趋势，但变化未达到显著变化趋势。随着胁迫时间增加，100 g/L 低浓度胁迫处理时相对电导率由18.5%增加到23.9%，变化未达到显著差异；200 g/L 的中等胁迫处理时相对电导率由20.5%缓慢增加到27.7%，相对电导率变化也未达到显著性差异；400 g/L 的高浓度胁迫处理时相对电导率由21.9%迅速增加到27.9%，增幅高达27.40%。

图5 干旱胁迫对相对电导率的影响

所有梯度的干旱胁迫处理，相对电导率均在第七天时达到最大值，与对照相比分别增加了4.8%（P＞0.05）、21.5%（P＜0.05）、22.4%（P＜0.05）。

4 结论

叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要参与物质[9-11]，在植物光合作用中起到吸收和传递光能的作用，其含量多少同光合作用的关系十分密切，在一定程度上能反映植物同化物质的能力。在植物受到干旱胁迫时，植物细胞会不同程度地遭受损伤，从而导致叶绿素合成能力下降，叶绿素含量降低；同时细胞膜破裂导致相对电导率增加，相对电导率可以用来衡量细胞膜的损伤程度；产生的过氧化物也会导致细胞膜过氧化，从而表现出MDA 含量增加。本研究表明，随着干旱胁迫时间延长，赤皮青冈叶片的叶绿素a、叶绿素b 和类胡萝卜素的含量均表现下降趋势，说明干旱胁迫程度越大，赤皮青冈合成叶绿素的能力越差；相同干旱程度处理下，胁迫时间越差，叶绿素含量下降也越大，但下降水平低于浓度梯度带来的影响。这说明3 种不同的PEG 模拟干旱处理，PEG 的浓度对叶绿素含量的影响大于胁迫时间的影响，且随着胁迫程度的加强，含量均显著低于对照。类胡萝卜作为植物体内重要的抗氧化物质，在PEG 干旱胁迫引起的活性物质增加时具有减轻和清除逆境伤害的作用，从而提高植物的抗逆性。从3 种不同浓度和时间梯度的处理来看，低浓度（100 g/L）短时间（1 d）的干旱胁迫能促进赤皮青冈体内类胡萝卜素含量增加，中高浓度和长时间胁迫处理破坏了赤皮青冈类胡萝卜素合成。胁迫浓度增加和胁迫时间延长，相对电导率和MDA 含量呈缓慢增加的趋势，各处理间差异不显著。经过长时间的胁迫处理（7 d），高浓度干旱胁迫对叶片带来的伤害最大，MDA 含量和相对电导率显著高于其他干旱处理。本研究结果表现出与黄栌、弥勒苣苔、文冠果相似的规律[16-18]。

综上所述，低强度短时间的干旱胁迫对赤皮青冈的伤害较小，胁迫时间越长、干旱程度越大，对赤皮青冈的伤害越大。但总的来说，PEG 模拟干旱时，浓度作用表现较时间作用更加明显。