杨雪纯，梁 楠，丰 玥，李 琳，刘福德，李德生

（天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384）

叶片是植物重要的营养和功能器官，其对环境变化敏感且可塑性较大，叶片营养元素的组成、含量及比例关系不仅能反映植物的生长策略，也是其适应生境条件的一种功能表征[1,2]。因此植物叶片矿质元素含量变化及其耦合关系的研究具有重要意义。

近年来，秦海等对中国660 种陆生植物叶片中的8 种元素含量特征进行研究，阐释了植物叶片矿质元素含量与其所处地理位置之间的关系，且由于不同生活型植物对矿质元素的需求不同导致其叶片中含量差异显著[3]。惠岑怿等的研究也验证了植物的生长、发育与繁殖等生理生态过程是多种大量元素共同作用的结果，而微量元素与植物生长及其对生境的适应性有关，且微量元素与植物体内的生化反应过程密切相关[2]。从叶片元素含量和分布来看，植物营养特性的差异也能反映研究区域物种的多样性[4]。因此，研究植物除C、N 外其他矿质元素含量及其相互之间的耦合关系有助于我们了解矿质元素生物地球化学循环的关键过程，进一步明确植物的生态适应策略，为退化生态系统的修复和功能维持提供理论基础。

本研究以莱州湾滨海湿地为研究对象，研究不同植物叶片内Ca，Mg，Fe，Al，P，Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，Na，K等12 种矿质元素的含量及其相关关系，并通过不同植物叶片中矿质元素含量及其耦合关系的差异探讨滨海湿地植物的生态适应策略。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地点位于山东昌邑国家级海洋特别保护区 （119°20′19″E—119°23′49″E，37°03′07″N—37°07′12″N）内，该保护区于2017年10月底建立，总面积2929.28 hm2，位于渤海莱州湾南岸。保护区是典型的温带大陆性季风气候，四季分明，气候温和，年平均气温12.3 ℃，年降水量613.2 mm，年内降水分配不均，集中在夏季。保护区内建有防潮堤，防潮堤以北是柽柳林，防潮堤以南是大片的滩涂湿地、浅海。该保护区的土壤类型以潮土和盐土为主，植被以灌木和草本为主，本研究以保护区内分布广泛的9 种植物为研究对象，包含二色补血草（Limonium bicolor (Bag.) Kuntze）、碱蓬（Suaeda glauca (Bunge) Bunge）、獐毛（Aeluropus sinensis (Debeaux) Tzvel）、盐地碱蓬（Suaeda salsa (L.) Pall）、芦苇（Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steu）、柽柳（Tamarix chinensis Lour）、鹅绒藤 （Cynanchum chinense R.Brown）、长裂苦苣菜 （Sonchus brachyotus DC.）、青蒿（Artemisia carvifolia）。其中柽柳是灌木的优势种，天然柽柳林面积达2070 hm2，草本植物群落的优势种为芦苇、碱蓬、盐地碱蓬和二色补血草等。

1.2 样品采集、制备与分析

在研究区域内共设置了5 条采样带，潮间带滩涂湿地设置3 条采样带，其中1 条样带平行海岸线，其他2 条样带垂直海岸线；防潮堤以北的柽柳群落内设置2 条采样带，均垂直于海岸线。沿采样带每间隔50 m 设置调查样方，若样方内有植物，则记录样方内的植物物种信息并进行采样。采集样方内所有植物的叶片放入纸袋中带回实验室，将叶片清洗干净，装入纸袋中放入烘箱，105 ℃杀青30 min，65 ℃烘至恒重，然后用组织研磨器研磨成细粉过100 目筛进行实验室分析。精确称取0.1500 g 样品到消解管中，加入10 mL 浓硝酸，160℃下消解2 h，开盖赶酸至2～3 mL，冷却，在容量瓶中定容至25 mL，继而用等离子体电感耦合发射光谱法（ICP/OES）测定Ca、Mg、P、Al、Fe、Sr、Zn、Mn、Cr、Cu 等矿质元素的含量，同时利用原子吸收光谱法（TAS-990，北京）测定K 和Na 的含量[5]。

1.3 数据处理

文本采用SPSS 26.0 对不同植物叶片的矿质元素含量进行单因素方差分析，采用Pearson 相关分析法对矿质元素之间的关系进行分析，采用主成分分析法对所有植物样品的12 种矿质元素组成作降维处理并进行排序，文中所有图件制作均在Excel 2016 中完成。

2 结果与分析

2.1 植物叶片矿质元素含量特征

莱州湾湿地植物叶片矿质元素的平均含量呈现出明显的梯度效应，其中Al，Ca，Fe，Mg 和P 的含量显著高于Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，K 和Na（图1）。植物叶片中Ca 和Mg 的含量均与植物的抗逆性能有关，故在盐含量较高，养分含量较低的滨海湿地中，Ca、Mg 离子的富集有利于提高滨海湿地植物的抗逆性能。Al 和Fe 与磷的有效性有关，黄河三角洲磷的矿化度比较低，叶片中Al、Fe 和P 元素的富集利于提高植物对磷的利用效率。

图1 滨海湿地植物叶片中矿质元素的分布特征Figure 1 Distribution characteristics of mineral elements in coastal plant leaves

矿质元素是植物生长或新陈代谢所必需的，植物主要通过无机离子形式从土壤中吸收矿质元素，吸收的矿质元素参与植物体内各种生理活动，在植物凋零后通过分解进入土壤，重新被植物利用[6]。植物体内的元素成分及含量取决于2 个方面：一是取决于土壤中矿质元素的组成与含量；二是取决于植物代谢活动对矿质元素的需求量，不同植物对矿质元素的需求量不同，体现了植物对土壤矿质元素吸收的特异性[7]。同时，植物选择性的吸收其生理生化活动所必需的元素也是对生存环境长期适应的生态对策。

本研究中鹅绒藤和长裂苦苣菜叶片中的Ca、P、K、Sr 含量较高，二色补血草、碱蓬、獐毛、盐地碱蓬叶片中 的Al、Fe、Mn、Cr 和Na含量较高，这均与这些植物在逆境条件下的代谢活动对矿质元素的需求量较高有关。柽柳叶片中Ca 含量较高，但其他矿质元素的含量并不突出，这与芦苇和青蒿对各矿质元素的吸收特征类似，表明这几种植物对矿质元素的吸收并无偏好，其叶片中元素的含量或取决于土壤中矿质元素的含量和分布情况。

从盐生植物的特点分析来看，碱蓬和盐地碱蓬为聚盐性植物，肉质化的茎叶细胞的液泡水分含量高[8,9]，因此积累Na 的能力较强。柽柳等泌盐性植物能适应高盐分环境，且能把盐分排出体外，导致叶片中Na 的含量低于聚盐性植物。此外芦苇等拒盐植物，根系下扎较深避开了含盐分较重的表层土壤，故其叶片中Na 的含量也不高[8]

2.2 植物叶片矿质元素之间的相关关系

本研究对莱州湾滨海湿地9 种植物的12 种矿质元素含量进行相关分析（表1），结果表明，Al 与Cr、Fe、Mg、Mn、Zn、Na 呈极显著正相关，与P、K 呈极显著负相关；Ca 与P、Sr 呈极显著正相关；Cr 与Fe、Mn、Zn 呈极显著正相关；Fe 与Mg、Mn、Zn、Na 呈极显著正相关，与P、K 呈极显著负相关；Mg 与Mn、Sr、Zn、Na 呈极显著正相关，与P 呈极显著负相关；Mn 与Sr、Zn、Na 呈极显著正相关，与P 呈极显著负相关；P 与K 呈极显著正相关，与Na 呈极显著负相关；Na 与Zn 呈极显著正相关，与K 极显著负相关。矿质元素之间呈正相关显示元素功能有相同趋势，呈显著负相关可能是矿质元素具有不同功能，且两两之间存在着拮抗作用。例如，Fe 与P 呈极显著负相关关系，土壤中P 的含量与植物叶片Fe 的吸收密切相关，它能在土壤、根系或植物体内与Fe 相互作用，有研究认为是土壤中的P 与Fe 耦合降低了Fe 的有效性[10]，而也有研究认为是P 调控了植物对Fe 的吸收效率进而降低了Fe 的有效性[11]。

表1 滨海湿地植物叶片矿质元素的相关性分析Table 1 Correlate analysis of mineral elements in coastal plant leaves

2.3 滨海湿地植物叶片矿质元素的主成分分析

为进一步探讨莱州湾滨海湿地植物叶片矿质元素之间的相互关系，对植物12 种元素进行主成分分析（PCA）（图2），提取了变异较大且解释率较高的前2 个主成分，这2 个主成分对植物叶片矿质元素含量的累积解释率达到68.069%。不同的分类结果显示，具有相似功能的元素相对聚集。这些矿质元素在植物生长、发育过程体现不同的功能，同时存在密切的相互作用。本研究中，矿质元素Zn、Mn、Cr、Na、Mg、Fe 和Al 与第一主成分正半轴的相关性较高，对元素含量变异的解释率达41.373%，表明这些矿质元素功能相似，其中Fe、Mn、Mg 均与叶绿体结构的形成密切相关，参与植物光合作用和能量传递，而Zn 与Mn 是很多生化反应酶的辅助因子。矿质元素P、K、Sr、Cu 和Ca 与第二主成分的正半轴的相关性较高，对元素含量变异的解释率为26.696%，其中P 元素参与调节光合作用，Ca 元素参与植物细胞壁、细胞膜、钙调蛋白等生理作用，也是植物叶片光合作用和植物生长发育的重要因子，而Cu 参与植物体内的氧化还原作用，能提高植物的呼吸强度，这类元素均与植物的生化反应直接相关[12]。

图2 滨海湿地植物叶片12 种矿质元素的主成分分析Figure 2 Principal component analysis of 12 mineral elements in coastal plant leaves

根据叶片中矿质元素主成分分析的因子得分值，所有植物样品可以大致分为3 类。其中二色补血草、碱蓬、獐毛和盐地碱蓬可分为一类，这类植物属于黄河三角洲滨海地区的先锋物种，叶片中Zn、Mn、Cr、Na、Mg、Fe 和Al 矿质元素的含量较高，说明该类植物对Na、Mg 等盐离子吸收和富集能力较高，其适应盐地环境的能力较强，且能降低土壤中的盐含量。另外，该类植物叶片中Fe、Mn、Zn 等微量元素含量较高，表明除可作为盐地改良工具种外，其药用、饲用价值也较高。鹅绒藤和长裂苦苣菜可分为一类，该类植物叶片中P、K、Sr、Cu、Ca 等矿质元素的含量较高，说明该类植物对P、K 等生命元素的利用效率较高，耐瘠薄性能好，特别是在P 矿化程度较低的黄河三角洲新生湿地环境中适应能力较强。芦苇、柽柳和青蒿可分为一类，这类植物属于黄河三角洲滨海地区演替中后期物种[13]，生长环境相对比较稳定，其对矿质元素种类的偏好性不强，叶片中元素的含量主要取决于土壤中矿质元素的分布情况。

图3 滨海湿地植物叶片矿质元素的PCA 散点图Figure 3 PCA scatter diagram of mineral elements in coastal plant leaves

3 结论

3.1 莱州湾滨海湿地植物叶片的矿质元素呈现出Al，Ca，Fe，Mg 和P 的含量显著高于Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，K和Na 的现象，且不同植物叶片之间的元素含量也存在较大差异，这与植物代谢活动对矿质元素的需求量及其在土壤中的分布情况有关。

3.2 不同矿质元素之间的相关系数差异较大，66 对矿质元素中37 对呈显著或极显著的正负相关关系，说明矿质元素之间既存在功能趋同的现象，又存在着拮抗作用。

3.3 依据矿质元素的功能特征，滨海湿地植物中二色补血草，碱蓬，獐毛和盐地碱蓬可划分为一类，该类植物可用作盐碱地改良的工具物种；鹅绒藤和长裂苦苣菜可划分为一类，该类植物对P、K 等生命元素的利用效率较高，耐瘠薄性能好，对新生湿地环境的适应能力较强；芦苇、柽柳和青蒿可划分为一类，该类植物对矿质元素种类的偏好性不强，主要取决于土壤中矿质元素的分布情况。