武秀娟，奥小平

(山西省林业和草原科学研究院，山西 太原 030012)

森林火灾是森林生态系统的重要干扰因子之一[1]，在促进森林发育和维持生物多样性有着重要作用[2]，对森林的演替进程有着显著影响[3]。目前，对于林火干扰的研究主要集中于林火发生的驱动因子[4]、林火的时空分布[5]，林火干扰对土壤理化性质的影响[6-7]，火后土壤微生物生物量的变化[8]等方面。火后森林生态系统的植被恢复也是当前重要的研究课题，且物种多样性是衡量火后森林群落恢复的重要指标之一[9]，而当前林火干扰后森林群落的研究主要集中于大兴安岭地区的兴安落叶松林[9-10]，且以火烧后林下植被多样性为内容的研究也集中于该林分内[11-12]，董灵波等[10]认为中度林火干扰30 a后兴安落叶松群落的物种多样性显著增加，石亮等[12]认为林火干扰10 a后兴安落叶松林下物种多样性较对照有所降低，韩风林等[11]则认为林火干扰后12 a内白桦-兴安落叶松林下物种多样性随演替时间呈先升后降，而均匀度指数呈先降后升趋势，可见，林火干扰后植被自然恢复阶段不同林下植被多样性不同。李威等[1]对天然兴安落叶松林火烧迹地恢复初期的研究表明中度火烧迹地物种多样性最高，而曹慧等[13]则认为人工油松林重度火烧2 a后物种多样性会明显升高，可见，火后演替早期林下植被的物种多样性变化显著[11]，而植物物种组成是植物群落的首要特征[14]，是研究物种多样性的基本步骤[15]，因此，对火干扰后植被恢复初期的组成及物种多样性的研究，对更好地揭示植物群落的演替趋势意义重大，其研究也可为森林生态系统的后续恢复及保护提供科学依据。

以油松为建群种形成的森林群落是华北山地优势植被类型之一[16]，而对于其天然林火后尤其是不同强度火烧后林下植被特征却少有研究。因此，本研究以山西省沁源县赤石桥林场火烧后2 a的天然油松林地为对象，开展不同强度林火干扰后恢复初期林下植被的物种组成和多样性特征的研究，以期了解林火干扰后恢复初期灌草植被的自然修复特征，为火烧迹地的植被恢复人工干预措施的实施与演替规律的研究提供基础资料，为不同强度火烧迹地林地资源的合理经营与管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究地位于山西省沁源县赤石桥林场(112°15′-112°24′ E，36°40′-36°58′ N)，海拔1 160～1 953 m。属温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温7.7 ℃，≥10 ℃的年积温2 500 ℃，无霜期125 d，年均降水量650 mm，多集中于7-9月。土壤类型为褐土，土壤质地为砂土，岩石主要为砂岩。该区域天然林占比达97.8%，乔木主要为油松(Pinustabuliformis)，灌木植物种类主要有毛榛子(Corylusmandshurica)、虎榛子、胡颓子(Elaeagnusumbellata)、黄刺玫(Rosaxanthina)、绣线菊(Spiraeasp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，草本主要有苔草(Carexlanceolata)和蒿类(Artemisiasp.)。

该地区2019年3月29日发生森林火灾，形成了较大面积的油松林火烧迹地。过火面积达250余hm2，不同强度火烧迹地内林下腐殖质层全部烧尽，但植物地下繁殖体受损较小。

2 研究方法

2.1 样地设置及取样

2020年8月，按照褚燕琴等[17]、胡海清等[18]对火烧强度的划分方法，将火烧迹地划分为轻度、中度、重度3类，轻度火烧强度乔木熏黑高度≤2 m，少有烧死木，中度火烧强度乔木熏黑高度为2～5 m，烧死木占比30%～70%，重度火烧强度乔木熏黑高度≥5 m，烧死木占比>70%，同时以相邻的未过火林地为对照，沿沟西南坡的中部设置调查样地，海拔范围1 400～1 480 m，坡度18°～21°，土层厚度30～35 cm。每个类型设置3块样地，面积20 m×20 m。样地中油松林龄均为45～50 a。轻度、中度、重度火烧迹地现有林分郁闭度分别为0.55～0.65、0.45～0.50、0.20～0.30。在样地内沿对角线4角和中心设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个2 m×2 m的草本样方，分别记录每个样方中的物种组成、株丛数、高度及盖度等指标。

2.2 物种组成及多样性测定

林下灌草植物的组成变化以重要值进行分析，重要值=(相对高度+相对盖度)/2。物种多样性指数采用目前应用较为普遍的Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson多样性指数(D)、Pielou均匀度指数(J)进行计算。同时用Jaccard相似系数(Cj)计算不同程度火烧迹地林下植物群落间的相似性。用D总来计算林下群落总体的多样性指数，在计算多样性阈值Dv的基础上，依植物物种多样性阈值分级评价标准对其进行评定。各指数计算方法如下

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

林下总体多样性指数D总=W1×D1+W2×D2

(6)

多样性阈值Dv=H′/J

(7)

式中:Pi为种i的个体在全部个体中所占的比例，S为样方内物种总数，N为样方内所有物种个体总数，j为2个群落共有的物种数，a和b分别为2个群落各自含有的全部物种数，D总为林下总体各多样性指数，Di为各层的多样性指数，W为各层的加权参数，计算公式为

Wi=(Ci/C+hi/h)/2

(8)

式中:C为群落总盖度，即灌木层与草本层盖度之和，Ci为各层的盖度，h为各层平均高度的总和，hi为各层的平均高度。

物种多样性阈值分级标准[19-20]见表1。

表1 物种多样性阈值分级标准

3 结果与分析

3.1 不同强度火烧迹地林下灌草组成及重要值

3种强度火烧迹地样地中共有灌木19种，草本35种，共54种，其中，轻度火烧迹地灌木物种为9种，草本物种为15种，分别占总种数的47.37%和42.86%，中度火烧迹地灌、草物种分别为6种和9种，占总种数分别为31.58%和25.71%，重度火烧迹地灌、草物种分别为14种和22种，分别占总种数的73.68%和62.86%。可见，与对照相比，灌、草植物种类均有所增加，且随火烧强度的增加，灌木和草本的种类均呈先减少后增加的趋势(表2)。灌木植物胡枝子、虎榛子和山桃，草本植物藜和白羊草在不同强度火烧迹地的恢复初期均有出现，且阳性灌木胡枝子的优势地位均较明显。灌、草优势植物在不同类型样地间表现出明显的不同，对照样地中优势灌、草植物分别为土庄绣线菊、虎榛子、黄刺玫和苔草、小红菊；轻度火烧迹地中优势灌、草物种分别为葱皮忍冬、胡枝子、虎榛子和苔草、穿龙薯蓣、白英；中度火烧迹地中优势灌、草物种分别为三裂绣线菊、胡枝子和藜、铁杆蒿、杂配藜、白羊草；重度火烧迹地中优势灌、草物种分别为胡枝子、蒙古荚蒾、虎榛子、山桃和藜、铁杆蒿。

表2 不同强度火烧迹地林下灌草组成及重要值

续表2

3.2 不同强度火烧迹地林下植物多样性

不同类型样地林下物种丰富度均表现为草本层>灌木层，说明林下草本层的植物丰富程度均较灌木层高， Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数在对照、轻度和中度火烧迹地均表现为灌木层>草本层，而在重度火烧迹地则表现为草本层>灌木层。灌木层和草本层的物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数，以及灌木层的Simpson指数均随火烧强度的增强呈先降后升的趋势，且仅有灌木层的Simpson指数在不同火烧强度间差异不显著；而灌木层的Pielou均匀度指数则随火烧程度增加而减小，且重度火烧迹地明显低于对照，草本层的Simpson指数和Pielou均匀度指数则均随火烧程度的增加而增加，且重度火烧迹地明显高于轻度和对照(表3)。

表3 不同强度火烧迹地林下植物多样性指数

不同强度火烧迹地林下总体物种多样性表现为：丰富度指数和Shannon-Wiener指数的大小顺序为重度火烧迹地>轻度火烧迹地>中度火烧迹地>对照，且重度火烧迹地的明显高于对照(P<0.05)，Simpson指数和Pielou指数的大小顺序为重度火烧迹地>中度火烧迹地>轻度火烧迹地>对照，但各类型间差异未达到显著水平(P>0.05)(表3)，可见油松林下物种多样性在重度火烧后增加程度较高。

3.3 不同强度火烧迹地林下植物群落相似性

轻度火烧迹地和对照林下植物群落的相似性最高，其Jaccard相似性指数值为0.275 8，其次是对照与重度火烧迹地、轻度与重度火烧迹地间，中度火烧迹地和对照林下植物群落的相似性最低，Jaccard相似性指数值为0.120 0(图1)。

图1 不同强度火烧迹地林下植物群落间的相似性

3.4 不同强度火烧迹地林下物种多样性评估

不同强度火烧迹地灌木层和草本层物种多样性阈值最大的均为重度火烧迹地，分别为2.639 1和3.091 2，对照样地中灌木和草本层物种多样性的阈值均最小，分别为2.084 4和1.420 7(表4)。根据植物多样性阈值的分级评价标准可知，对照样地的灌木层属于Ⅳ级，对照的草本层及中度火烧迹地灌、草层和轻度火烧迹地的灌木层属于Ⅲ级，且对照样地与中度火烧迹地林下物种多样性阈值无显著差异，重度火烧迹地的灌、草层及轻度火烧迹地的草本层均属Ⅱ级，且重度火烧迹地林下物种多样性阈值明显高于对照和轻度火烧迹地。可见，火烧后植被恢复初期，其林下灌木和草本植物的物种多样性在自然恢复条件下均可达到较好的状态，且重度火烧迹地在自然恢复初期其林下灌草物种多样性即可达到丰富状态。

表4 不同强度火烧迹地林下物种多样性阈值

4 结论与讨论

油松林火烧迹地恢复初期林下植物种数表现为重度火烧迹地>轻度火烧迹地>中度火烧迹地；林下植物总体物种多样性以重度火烧迹地内最高，草本层物种丰富度均大于灌木层，多样性指数和丰富度指数在轻度和中度火烧迹地表现为灌木层>草本层，而在重度火烧迹地则为草本层>灌木层；不同强度火烧迹地间林下植物群落相似系数为0.159 1～0.224 5，对照与各火烧强度间林下植物群落相似系数为0.120 0～0.275 8，且仅有对照与轻度火烧迹地间林下植物群落相似系数大于0.25。依植物物种多样性阈值的分级标准，火烧迹地林下物种多样性均达到了较好及以上状态。

林火干扰程度不同，恢复初期林下群落物种组成也不同。重度火烧迹地灌、草植物种类均为最多，说明重度火烧后更易促进林下植被的生长，这与褚燕琴等[17]对河北平泉县辽河源头森林公园油松林火烧迹地的研究结果一致。一些植物如黄刺玫、土庄绣线菊等仅在轻度和重度火烧迹地中存在，原因可能是轻度火烧未对其产生较大影响，中度火烧可导致其地上部分死亡，但林内光照条件较差，这些植物均为喜光物种，更新较为困难，而重度火烧后油松大部分被烧死，光照条件更为充足，有利于其通过根蘖等方式繁殖更新。同时在重度火烧迹地出现了水栒子、金银忍冬等喜光、耐寒、耐干旱瘠薄的灌木树种，可能是重度火烧树木烧死严重，林内郁闭度大幅度下降，导致林内小环境发生变化，为外来种的入侵提供了很好的机会，故植物种类更为丰富，但其重要值多数较小，表明在演替过程中随乔木树种后续的更新，这些物种可能还会发生重大变化，需日后进一步调查分析。

不同强度火烧迹地林下物种丰富度均为草本层>灌木层，这与王旭高等[21]的研究结果一致。在轻度和中度火烧迹地多样性指数和丰富度指数均表现为灌木层>草本层，而在重度火烧迹地则表现为草本层>灌木层，原因可能是草本层物种虽然在不同程度火烧迹地均较灌木层丰富，但由于轻度和中度火烧迹地存在着某些草本占有绝对优势的情况，而某些物种的相对多度太大时，物种多样性存在下降的“稀释效应”所致[22]。油松火烧迹地林下物种多样性以重度火烧迹地内最高，这与一些学者[1,23]“中等强度林火干扰下林下植被具有最高的多样性”的结果不一致,但与褚燕琴等[17]的结果一致，原因是火后初期，重度火烧迹地光照等条件的改善，使得大量阳生植物侵入，故物种多样性最高，但由于灌木层的胡枝子以绝对数量占据着优势地位，导致灌木层Pielou均匀度指数反而最小。H.Hillebrandetal[24]认为群落稳定性随物种均匀度的提高而提高，可见，在植被恢复过程中，重度火烧迹地林下植被结构还可能发生重大改变而使群落进一步趋于稳定。

根据Jaccard相似性原理，相似系数在0.25以下时群落间极不相似[25]，而本研究中不同强度火烧迹地间林下植物群落相似系数均<0.23，说明不同强度火烧迹地间林下的共有植物较少，植物组成差异极大，火烧强度造成的生境差异可能是其出现的主要原因。轻度火烧与对照间林下植物较高的相似度，表明轻度火烧对林下植物的影响较小。而重度火烧与对照间林下植物相似度介于轻度与对照和中度与对照间，原因可能是轻度火烧对原有物种未造成大的伤害，其仍可在林地内自主更新生长，而重度火烧后林分郁闭度明显下降，林内光照明显增加，相较于中度火烧林地更利于原有的喜光植物如灌木物种黄刺玫、土庄绣线菊、草本物种小红菊、委陵菜等的恢复，故而出现了重度火烧与对照间相似系数高于中度与对照的现象，但由于重度火烧造成了明显的生境差异，使得原生境中没有而在灌草坡中存在的一些喜光阳性植物侵入(如蒙古荚蒾、榆叶梅、山皂角等)，故重度火烧迹地与对照群落间的相似系数虽较高，但两者仍处于极不相似的状态。火烧迹地林下植物物种多样性达到较好及以上状态表明，林火干扰后恢复初期林下喜光植物的侵入，可显著增加林下植物物种的多样性。而由于林火干扰后林下增加的优势物种多为喜光的阳性植物，随植被恢复进程的推进其大多会被耐荫性物种取代，故恢复初期林下形成较好物种多样性的状态并不稳定，这与Z.H.Zhangetal[26]认为的物种多样性越高，稳定性越高的结论不一致，林火干扰后稳定森林群落的恢复仍需要一个较长的演替过程。因此，要探明林火干扰后物种的变化规律，需进一步调查研究，进而为人工促进火烧迹地植被恢复措施的制定提供科学依据。