李 鹏，零天旺，杨章旗*，陈 虎，颜培栋，陆绍浩

(1.广西林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.国家林业和草原局 马尾松工程技术研究中心，广西 南宁 530002；3.广西马尾松工程技术研究中心，广西 南宁 530002；4.广西横县镇龙林场，广西 横县 530327)

马尾松(Pinusmassoniana)是我国南方亚热带地区分布最广、资源最多的针叶林类型，具有速生、丰产、适生性强、用途广等优良特性，是我国主要工业用材树种之一，已成为南方造林的先锋树种[1]。土壤是林木赖以生长的物质基础，土壤理化性质直接影响土壤固肥和供肥能力[2-3]。叶片养分则反映土壤养分供应能力和植物树体养分利用效率，依靠叶片进行养分诊断常被应用于农林生态系统[4-5]。林龄对人工林土壤化学性质[6-7]和植物养分[8]含量均具有显著性影响。许淼平等[9]研究表明，植物和土壤的养分随林龄增长发生显著变化，且土壤养分有效性的变化负向驱动养分重吸收效率。王海伦[10]通过对杉木研究发现，随林龄增加土壤有机质和全N的含量均有所增加，而全K、全P、全Ca、全Mg及有效P含量有所下降，叶片中C、N和P含量显著增加。此外，植物养分受土壤理化性质的驱动，植物所需要吸收利用的养分元素以土壤的养分元素为主要来源，两者之间必然存在明显交互作用。土壤-植物之间交互作用作为林木生长的重要反馈机制，在生态系统的养分循环中起着关键作用[11]。曹胜等[12]研究表明，土壤养分含量的高低对叶片中其他养分含量存在显著影响。H.S.Choietal[13]研究表明，土壤与树木养分之间存在着强相互作用。因此研究马尾松人工林林龄对土壤和叶片养分含量的影响及其相关性，对马尾松人工林可持续发展具有重大意义。目前关于马尾松土壤或树体养分研究大多集中在特定树龄下马尾松人工林土壤与叶片养分含量[14]，或仅研究林龄对土壤或植物养分的直接影响[15]。本研究以桂中4、9、15、19、22、30、56年生马尾松人工林为对象，以空间代替时间方法来分析马尾松针叶和土壤养分的差异，利用冗余分析和结构方程模型探讨不同林龄马尾松人工林土壤和叶片养分含量的演变特征及其相关性，旨在揭示林龄对土壤和叶片养分含量的影响规律，以期提高不同林龄阶段马尾松人工林的精细化管理措施，为马尾松人工林高效培育技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西横县镇龙林场(109°08′36″-109°19′15″E，23°02′53″-23°08′24″N)。属南亚热带季风气候，年均降水量1 477.85 mm，年均气温21.4 ℃，极端低温-1 ℃，极端高温39.2 ℃，年均日照时数1 758.6 h，无霜期312 d。属南方典型低山丘陵区，地势由西向东倾斜。试验林位于大吾分场，土壤为紫色砂页岩发育而成的赤红壤，平均土层厚50 cm，林下灌草主要有山鸡椒(Litseacubeba)、华南毛柃(Euryaciliata)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山乌桕(Sapiumdiscolor)、三叉苦(Euodialepta)、鸭脚木(Scheffleraoctophylla)、黄毛榕(Ficusesquiroliana)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、棕叶芦(Thysanolaenamaxima)、乌毛蕨(Blechnumorientale)和五节芒(Miscanthusfloridulus)等。

1.2 样地设置

采用空间代替时间方法，选择坡度、坡向、海拔、土壤和地形等立地因子相同或相似的不同林龄阶段马尾松人工林试验样地，分别为：幼龄林(4、9 a)、中龄林(15 a)、近熟林(19 a)、成熟林(22、30 a)和过熟林(56 a)，共7种林龄类型，简称为：4、9、15、19、22、30、56 a，在每个林龄分上、中和下坡设置3块20 m×20 m的标准地(即3个重复)，共21块标准地，对样地内林木进行逐一定牌、编号，测定胸径、树高等生长指标，并调查、记录样地的地形地貌、土壤类型、群落结构及林下植被状况。试验林经炼山整地后，于次年3月定植，定后前2年每年进行2次砍草抚育，其后采用近自然经营措施。样地基本概况见表1。

表1 不同林龄阶段马尾松人工林样地基本概况

1.3 样品的采集

1.3.1 土壤样品的采集 2019年3月中旬，在每块标准样地内按“S”形布设5个代表性样点采集土壤样品，土钻法采集0～40 cm的土壤样品，并将其混合均匀，然后利用四分法取其中1份约500 g去除根和石子的新鲜土，自然风干后过2 mm筛用于化学性质测定。

1.3.2 针叶样品的采集 在每木检尺的基础上，每个样地内选择无病虫害、树形和长势基本一致的5株平均木作为标准木。用高枝剪从树冠的上、中、下3个层次收集东、西、南、北4个方向的枝条(每株标准木12条)，从枝条顶部摘取生长健康、完整的当年生针叶9根，将每块标准地收集到的针叶进行混合作为1次重复。于实验室内经去离子水清洗、杀青、玛瑙研钵磨碎、混匀、密封储存，用于针叶养分的测定。

1.4 样品的测定

1.4.1 土壤样品的测定 土壤pH采用水土比2.5∶1的酸度计法；有机碳(SOC)采用高铬酸钾高温外加热法；全N(TN)采用凯氏定氮法；全P(TP)和全K(TK)采用氢氧化钠熔融法；碱解N(AN)采用碱解扩散法；有效P(AP)、速效K(AK)采用Mehlich-3浸提法、交换性Ca(ACa)、Mg(AMg)、Zn(AZn)采用Mehlich-3浸提法；交换性B(AB)采用甲亚胺比色法测定。

1.4.2 针叶样品的测定 针叶碳(L-C)采用重铬酸钾-浓硫酸高温加热法；氮(L-N)、磷(L-P)、钾(L-K)采用浓硫酸-过氧化氢消煮法；钙(L-Ca)、镁(L-Mg)、锌(L-Zn)采用灰化法；硼(L-B)采用甲亚胺比色法测定。

1.5 数据分析与处理

采用Excel 2016和SPSS 20.0对数据进行统计分析。首先，对不同林龄土壤和针叶养分含量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，LSD显著性差异检验，显著性水平(P<0.05)。针叶养分与土壤化学性质指标间的相关性采用Person相关分析，2组变量间的相关性使用CANOCO 5.0软件进行冗余分析[16](redundancy analysis,RDA)。同时，使用SPSS Amos 26.0软件构建林龄对土壤和叶片养分的影响规律结构方程模型(structural equation model)。

2 结果与分析

2.1 不同林龄马尾松人工林样地土壤化学性质

土壤化学性质指标在不同林龄间均存在显著差异(P<0.05)，且各指标随林龄增加呈现一定的变化(表2)。随林龄增加，土壤pH呈现出先增后减的单峰模式，在15 a存在峰值并显著高于其他林龄；有机C、全N、全P和速效Ca含量随林龄的增加呈先减后增的U形趋势，在19 a中最小且显著低于其他林龄。全K含量在4、15 a和56 a中显著高于其他林龄，且峰值在过熟林中出现。碱解N、速效K、速效Mg和速效Zn含量在19 a和22 a中显著低于其他林龄，且随着林龄增长呈U形趋势。有效P含量在9 a中显著低于其他林龄，且随着林龄增长呈W形趋势。速效B含量在56 a中显著高于其他林龄，且随着林龄增长呈U形趋势。

表2 不同林龄马尾松人工林样地土壤化学性质的变化

2.2 不同林龄马尾松人工林叶片养分

针叶养分指标在不同林龄间均存在显著差异(P<0.05)，且各指标随林龄的变化规律并不一致(表3)。随林龄增加，9、22 a和56 a中针叶碳含量较高(505.85～518.53 g·kg-1)，而其他林龄碳含量相对较低(491.53～497.84 g·kg-1)，其中9 a中显著高于其他林龄；N含量在9、15 a和56 a中相对较高(16.79～18.26 g·kg-1)，其他林龄相对较低(11.57～15.28 g·kg-1)，且15 a和56 a显著高于其他林龄；P含量在56 a中(1.2 g·kg-1)显著高于其他林龄，而15、22 a和30 a中显著低于其他林龄(0.69～0.75 g·kg-1)；K含量在30 a和56 a中相对较高(8.09～9.26 g·kg-1)；Ca含量在15 a中显著高于其他林龄，而在9 a和56 a中含量相对较低(5.29～5.86 g·kg-1)；Mg含量在4、19 a和30 a中(0.85～0.98 g·kg-1)显著高于其他林龄；Zn含量在4 a和30 a中(50.45～76.52 g·kg-1)显著高于其他林龄(31.7～42.54 g·kg-1)；B含量在19 a中(16.59 g·kg-1)显著低于其他林龄。

表3 不同林龄马尾松人工林针叶养分质量分数的变化

2.3 马尾松针叶养分含量与土壤化学性质相关性分析

马尾松针叶养分含量与土壤化学性质之间呈现较好的相关性水平，且土壤有机质与速效养分各养分指标间均呈现显著相关性(P<0.05，图1)。针叶K与土壤速效K含量呈显著正相关，针叶Ca、Mg、Zn、B分别与土壤有效Ca、Mg、Zn、B含量呈极显著正相关。土壤pH与针叶Ca含量呈极显著正相关，而与针叶P、K含量呈极显著负相关；土壤有机碳与针叶K和B含量呈极显著正相关，而与土壤全N、碱解N含量呈极显著正相关。此外，土壤全N与碱解N含量、全P与有效P含量、全K与速效K含量均存在极显著正相关。

注：SOC，有机碳；TN，全氮；TP，全磷；TK，全钾；AN，碱解氮；AP，有效磷；AK，速效钾；ACa，速效钙；AMg，速效镁；AZn，速效锌；AB，速效硼；L-C，叶片碳；L-N，叶片氮；L-P，叶片磷；L-K叶片钾；L-Ca，叶片钙；L-Mg，叶片镁；L-Zn，叶片锌；L-B，叶片硼；*表示在0.05水平(双侧)上显著相关，**表示在0.01 水平(双侧)上显著相关。

RDA分析结果表明，土壤有机碳、全N、有效P和速效K是马尾松叶片养分含量变化的敏感因素(图2)。第1个排序RDA轴(RDA1)解释了总变异性的57.37%的方差变化，第2个排序RDA轴(RDA2)解释了22.63%的方差变化，共解释了总变异的80%的方差变化。RDA1主要与有机碳、全N、有效P和速效K的含量呈显著正相关，与pH呈显著负相关。RDA2主要与速效Ca呈显著负相关。

图2 马尾松针叶养分含量与土壤化学性质的冗余分析

2.4 林龄对土壤和叶片养分含量的影响

马尾松人工林的长期种植(林龄)对土壤有机碳、速效养分和针叶叶片养分的含量均产生了正向影响(系数分别为0.33、0.15和0.09)，而对土壤pH和全量养分产生了负向影响(系数分别为-0.60和-0.25)，表明马尾松人工林的长期种植(林龄)对土壤化学性质和针叶养分能产生影响但影响过程并不一致。马尾松人工林的长期种植(林龄)对针叶养分的影响主要通过影响土壤化学性质进而影响针叶养分的间接效应更加显著(P<0.05)，而直接影响并不显著(图3)。土壤化学性质与针叶养分的相互作用过程中，土壤速效养分对针叶养分含量产生了正向影响(系数为0.68)，土壤全量养分和有机碳对针叶养分含量产生了负向影响(系数分别为-0.76和-0.41)，且均具有显著性影响(P<0.05)，而土壤pH对针叶养分的影响并不显著。

注：卡方检验值(chi-squared test)，CMIN/DF=3.258<5,标准化通径系数(standardized path coefficients)，P<0.05。

3 结论与讨论

3.1 结论

不同林龄马尾松林土壤化学性质均具有显著差异(P<0.05)，土壤pH随林龄增加呈先增后减趋势，中龄林达到最大为4.1(<4.5呈酸性)，不同养分元素含量所出现的最大值有所不同，但均呈现为马尾松进入中龄林后土壤整体肥力质量有所下降，为维持土壤肥力、提高林分生产力，应注重中龄林后土壤地力的维持。

马尾松针叶养分含量随林龄增加呈波动性变化趋势，整体上在中龄-近熟林阶段针叶养分含量普遍偏小，说明马尾松进入中林龄后对养分的吸收和利用效率有所减小。

林龄对马尾松针叶养分含量的影响，是通过直接影响土壤化学性质的方式间接影响叶片养分含量。土壤速效养分与针叶养分含量呈显著正相关，其随林龄变化具有很好的协同效应，而土壤全量养分和有机碳呈显著负相关。土壤有机碳、全N、有效P和速效K是影响马尾松针叶养分含量变化的重要因素。

林龄对土壤和叶片养分均具有显著影响，尤其是进入中林龄后，土壤和叶片养分均有所下降，尤其是受N素和微量元素限制，为此在马尾松中龄林后，建议施用N肥满足其健康生长，并辅以适量微量元素以增强植物光合作用和蛋白质的合成及抗逆性。

3.2 讨论

3.2.1 林龄对马尾松人工林土壤化学性质的影响 土壤化学性质作为土壤养分的直接反馈者代表了土壤养分的可利用性[17-18]。大量研究表明，林龄会对马尾松林土壤理化性质产生显著影响[19-20]，但不同林龄土壤养分元素的增加和减小的趋势并不一致，植物对土壤养分各指标的吸收、利用效率在不同生理阶段呈现不同规律[8]。这与本研究中不同林龄马尾松林土壤化学性质间均存在显著差异这一结果相似，表明马尾松林在不同生长周期，其土壤理化性质丰缺指标并不一致，土壤肥力质量在不同林龄中的波动变化，在经营的过程中更应该注重不同林龄的管理措施，如施肥等。在马尾松长期生长过程中，有机碳、碱解N和速效态K、Ca、Mg、Zn均在4 a中最大，尤其是中龄林(15 a)后土壤化学性质指标除pH和速效B外均显著小于4 a，其原因可能是由于马尾松在成熟过程中不断消耗土壤肥力，而中龄林后均采用近自然经营方式，土壤养分未及时补充，仅依靠凋落物分解难以维持林地土壤肥力的长期性[21-22]，而在56 a时土壤全量养分又有所恢复。此外，土壤化学性质指标随林龄变化呈现一定的变化规律，但各元素的变化规律并不一致，有机碳、全N、全P、碱解N和速效态K、Ca、Mg、Zn和B含量呈先减后增的U形变化，全K和有效P含量呈W形变化，这种不均衡性变化规律可能是由于马尾松不同生长阶段对土壤元素的吸收利用效率不同所导致，这与植物养分利用机制的不同导致土壤养分的不均匀效应的规律相一致。

3.2.2 林龄对马尾松人工林叶片养分含量的影响 叶片养分表明植物体在生长过程中营养状态，叶片营养诊断也被作为土壤丰缺情况分析的重要课题[23]。本研究中，不同林龄对针叶养分指标均存在显著差异，且各指标养分含量随林龄呈波动性变化。这可能是由于随林龄增加林木-土壤之间的交互作用发生改变，导致林木生理生化机制进行不同类型的分化，以及与土壤的适应和相互协调能力改变，导致林木吸收、利用和储存养分元素能力差异较大[24]。同时，这些波动性变化表明林龄对马尾松针叶养分具有显著性影响，而随林龄的变化规律并不明显，叶片养分显示植物的吸收利用特性在不同林龄存在显著差异，在吸收利用过程中，叶片在凋落前，养分含量对于植物养分的再吸收效率具有显著影响[8]。曾德慧等[25]通过不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率的研究表明，樟子松叶片养分含量在不同林龄间均具有显著性差异，而随樟子松年龄增加并没有表现出有规律的变化，这与本研究结果相似。

3.2.3 马尾松土壤化学性质与叶片养分含量的关系分析 土壤化学性质与叶片养分间的相互关系较为复杂，土壤中某种元素的含量不仅对叶片中该种养分元素产生直接影响，同时还影响其他养分元素的吸收利用状况[26-27]。马尾松针叶K、Ca、Mg、Zn、B与土壤对应元素呈显著正相关，同时还与其他土壤元素相关性显著，如针叶锌与土壤全N、全K、速效K、速效Ca、速效Mg和速效Zn呈显著正相关，这表明土壤与叶片养分间对应元素存在明显相互作用过程，土壤养分除能够影响所对应元素外，还能影响其他养分的吸收利用，A.Saarsalmietal[28]也有相似的研究结果。何斌等[29]研究表明，马尾松叶片C、N和P含量与其对应土壤C、N、P之间的相关性并不显著，这与本研究中针叶与土壤C、N、P的相关性并不显著的结果相一致。冗余分析表明，土壤有机C、全N、有效P和速效K是影响马尾松叶片养分含量变化的重要因素，其测量的环境变量解释了马尾松叶片养分含量总变异系数的80%，表明植物叶片养分含量在一定程度上受环境变量影响较大，土壤养分作为林木生长的物质来源，通过呼吸、矿化和生物代谢活动来进行养分存储[29]。此外，叶片养分含量倾向于与所有环境变量呈正相关，表明马尾松人工林中的养分蓄积和土壤养分高度依赖彼此。这种土壤与叶片的密切关系，为马尾松人工林土壤改良过程提供了重要的指导作用，在植物养分的诊断过程中，应该充分考虑各种养分元素之间的相互配合因素，充分发挥元素间的耦合效应。

3.2.4 马尾松土壤化学性质与叶片养分含量随林龄的变化规律 通过构建结构方程对马尾松长期发育过程中土壤和针叶养分之间进行直接或间接影响分析，从总体调控角度揭示马尾松长期种植过程中土壤-植物的养分传输机制，为进一步进行马尾松人工林土壤环境和肥力的提升提供理论依据[30]。本研究中，林龄对马尾松针叶养分含量的影响主要通过间接影响产生，即通过直接影响土壤化学性质的方式间接影响叶片养分含量。土壤速效养分对针叶养分含量产生了正向影响，土壤全量养分和有机碳对针叶养分含量产生了负向影响，且均具有显著性影响(P<0.05)，表明土壤化学元素对叶片养分吸收的影响并非都是促进作用，其通过土壤内部各种化学元素的相互抑制或促进过程，进而影响针叶养分的吸收作用。如土壤中氮元素的增加，影响植物对Ca2+的吸收，而土壤中Ca2+对Mg2+的吸收具有拮抗作用，土壤K元素含量高，则对Ca2+、Mg2+和N元素的吸收均产生拮抗作用[31-32]。此外，土壤pH值对针叶养分的影响并不显著，这可能是由于南方土壤普遍偏酸性，马尾松在长期生长过程中，适应了酸性环境影响，然而土壤-植物之间的适应性机制及其信号传输机制仍未可知。因此，马尾松林土壤和植物养分之间的适应性及其信号传输机制值得进一步研究，以了解马尾松如何利用土壤元素，从而针对性地对土壤环境进行改善，提高森林土壤养分利用效率。