骆小年，段友健*，张晓静，阿丽达·夏木西丁，李姣，吴晨，李文康，季辰跃，常建太

(1.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连 116023；2.辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

马口鱼Opsariichthysbidens，俗称马口、马鱼、桃花鱼和大口扒，隶属于鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae鱼丹亚科Danioninae马口鱼属Opsariichthys，在中国各江河均有分布，属于小型凶猛鱼类[1]。马口鱼喜栖息于湖泊、水库中上层，在山涧溪流等清澈水体中也有分布，多与宽鳍鱲Zaccoplatypus栖息于同一水体。因其在大水面中能捕食鲢Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichrhysnobilis等其他主要经济鱼类，马口鱼曾被视为重要的敌害鱼类，成为被清除的对象[2-3]。近年来，中国水库的鱼类品种呈下降趋势，特别是肉食性鱼类明显减少，水库的生态系统遭到破坏。马口鱼因易捕捞，营养价值高，深受消费者的欢迎，故自然资源也急剧下降[4-5]。

目前，国内有关马口鱼的研究主要集中在分类学[6-8]、基础生物学[9-12]、生物地理学[13-14]和分子生物学[13-15]等方面，对其繁殖生物学的研究也主要集中在南方地区[16-19]，北方马口鱼全人工繁殖尚未见报道。本项目组从2018年起,在辽宁省辽阳县进行了马口鱼的池塘驯养和全人工繁殖试验，首次实现了马口鱼全人工繁殖和苗种的规模化生产。本研究中，进行了北方地区马口鱼全人工繁殖试验，观察了其胚胎和仔鱼发育情况，以期为马口鱼的人工繁殖和苗种规模化生产提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018年5月—2021年7月在辽宁省辽阳县兴大养殖场进行。马口鱼亲鱼采自辽宁省本溪满族自治县关门山水库，采用抬网和灯光诱捕的方法，共捕捞亲鱼10组(雌鱼和雄鱼各10尾)，平均体质量为358.0 g(265～620 g)。

1.2 方法

1.2.1 马口鱼亲鱼来源及全人工繁殖路线 将亲鱼用塑料袋充氧运回辽阳县兴大养殖场后，于2018年6月13日开始进行人工催产，获F1代水花鱼苗1.4万尾，在2 668 m2池塘中进行培育，共获秋片7 500尾，平均体质量为38.0 g/尾，秋片越冬成活率为98.7%。2019年4月20日将越冬鱼种7 500尾(平均体质量为35.0 g/尾)转移至6 670 m2池塘中养殖，至2019年11月3日获马口鱼7 200尾，其平均体长为23.6 cm(19.3～28.5 cm)，平均体质量为185.0 g(80.0～267.0 g)，留作后备亲鱼。这些亲鱼于2020年繁殖F2代夏花70万尾，于2021年繁殖F2代夏花40万尾。其全人工繁殖路线如图1所示。

图1 马口鱼全人工繁殖路线图Fig.1 Artificial propagation routine map of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens

1.2.2 马口鱼的人工繁殖

1)亲鱼暂养、雌雄成熟度鉴选。马口鱼催情时间选择在5—6月，于2021年5月10日，将马口鱼亲鱼从池塘运回孵化车间的水泥池中暂养。马口鱼喜跳跃，暂养时应尽量避免亲鱼受到惊吓，撞壁受伤死亡。试验亲鱼2+～3+龄，雌、雄体质量分别为165.0～335.0 g和215.0～445.0 g。

挑选的亲鱼要求鱼体无伤、无残且体质强健。从图2可见：性成熟的马口鱼在生殖季节会出现明显的第二性征，一般雄鱼规格明显大于雌鱼；雌鱼个体腹部膨大柔软，有较明显的卵巢轮廓，生殖孔微红；雄鱼各鳍条较长，尤其臀鳍第1至第4根分枝鳍条明显延长，轻压腹部有乳白色精液流出，且乳白色精液能在水中迅速分散，在生殖季节成熟的雄鱼吻部、上下颌、下眼眶、鳃盖、身体的侧后部及尾柄上布满圆锥状的追星，在臀鳍条上也有排列成行的追星，背腹鳍上追星较少。此外，雄鱼的体表还有鲜艳的婚姻色，即背部呈黄绿色，体侧部呈淡绿色，腹部呈粉白色，鳃盖和各鳍均呈淡红色。

图2 繁殖期雌、雄马口鱼特征Fig.2 Characteristics of male and female Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens during the breeding period

2)人工催情。参照骆小年等[18]的方法。马口鱼的催产药物和剂量：雌鱼，促黄体素激素释放激素类似物2号(LHRH-A2)4～8 μg/kg+地欧酮(DOM)4～8 mg/kg+绒毛膜促性腺激素(HCG)1 000～2 000 IU/kg；雄鱼，催产药物同雌鱼，但剂量减半。然后进行一次或二次注射对比试验，注射后将雌、雄鱼暂养在塑料网眼笼(直径为0.5 m，高为1.5 m)中，水深为0.7 m，微流水刺激。

3)人工授精。催情20 h后，每隔2 h检查一次，至效应时间时采用干法人工授精。将雌鱼捞出，批次放入装有相同温度的塑料大盆中，用体积分数为0.1～0.2 mL/L的乙二醇苯醚进行麻醉；待雌鱼多数晕厥时捞出，用干毛巾擦去鱼体表面黏液；用手轻压雌鱼腹部两侧挤出卵粒，轻压雄鱼腹部两侧挤出精液，一般雌、雄鱼比1∶1～3∶1；用鹅毛将精子和卵子混合均匀，使精子均匀地分布在卵子周围；将混合好的精子和卵子倒入盆中，同时向盆中缓慢倒入清水，搅拌授精；待鱼卵吸水后，用塑料量筒杯统计卵量；最后放入孵化篓中孵化。

4)人工孵化。采用孵化篓+孵化桶接力孵化的方式，受精卵置于锥形筛绢孵化篓(孔径245 μm)内，孵化篓上端呈圆柱体，下部呈圆锥体，最底部包裹气石(图3)。孵化过程中气量大小以卵粒全部翻滚无死角为宜。每篓放15～20万粒卵，孵化过程中及时换箱或刷箱，保持水质清洁。若有箱内鱼卵水霉严重时，将卵倒出重新漂洗，直至清理完毕。孵化期间，水温保持在19～21 ℃。受精卵部分开始破膜时，将漂洗后的鱼卵转移至孵化桶中孵化。孵化前期水流调小，待鱼苗出膜时调大水流，至鱼苗全部出膜后，再次调小水流。

图3 马口鱼受精卵孵化篓Fig.3 Incubator of fertilized eggs of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens

1.2.3 马口鱼胚胎发育观察 每次取样30粒以上，当50%的卵出现新特征时记录鱼卵发育至新时期的起始时间。在显微镜(奥林巴斯CX21型)(4×10倍)下观察马口鱼的胚胎发育过程。

1.2.4 适时下塘 仔鱼孵出5 d左右，鱼苗体色由透明逐渐变成灰黑色，当卵黄囊吸收一半以上、鳔充气和消化道贯通时，即可下池(塘)。

1.2.5 人工繁殖效率评价 各评价指标计算公式：

性腺成熟系数=性腺质量/去内脏体质量，

性腺成熟率=性腺发育成熟的亲鱼数(性腺达第Ⅳ期)/培育亲鱼总数×100%，

催产率=产卵鱼数/催产鱼总数×100%，

受精率=原肠中期活卵数/产卵总数×100%，

孵化率=鱼苗水花数/受精卵总数×100%。

1.2.6 马口鱼仔鱼发育观察及生长模型构建 马口鱼鱼苗出膜后，每天随机取样本25～30尾，在显微镜下观察不同发育阶段仔鱼的形态特征，拍照后利用Image-Pro Plus软件测量仔鱼的全长。

为了构建适合马口鱼仔鱼生长的模型，挑选渐进式von Bertalanffy、多项式和直线式3种模型作为备选生长方程，并比较不同生长模型在马口鱼仔鱼上的应用效果。

渐进式生长方程：Lt=L∞(1-e-k1(t-t1))；

多项式生长方程：Lt=a0+a1t+a2t2；

直线式生长方程：Lt=a0+a1t。

其中：Lt为t龄时的全长(mm)；t为年龄(a)；L∞为渐进全长(mm)；k1为生长系数；t1为理论初始年龄(a)；a0、a1和a2为待估参数。

2 结果与分析

2.1 池塘养殖马口鱼的性腺发育及人工催产

共解剖池塘养殖F1代雌鱼45尾、雄鱼22尾，结果显示:雌鱼2冬龄性腺成熟率达52%，雌鱼3冬龄性腺成熟率达65%，怀卵量为4 940～24 822粒，性成熟系数(GSI)值为0.06～0.18;而雄鱼2冬龄性腺成熟率为95%,GSI值为0.01～0.02。在池塘养殖过程中发现，雄鱼1冬龄可达性成熟，但繁殖期在6月份，比其他年龄组晚1个月左右。

从表1可见：2018年关门山水库野生马口鱼的繁殖期在6月13日左右，要比辽阳地区池塘培育的马口鱼繁殖期(2020年5月份)晚15～30 d；二次注射效果普遍比一次注射效果好，二次注射最高催产率可达95%，一次注射最高催产率仅为76%；F1代马口鱼平均催产率为73.8%，平均受精率为81.3%，平均孵化率为78.8%。在辽阳地区，池塘养殖马口鱼的繁殖期在5月10—29日，水温为18～24 ℃，一次注射效应时间为25～27 h，两次注射效应时间为16～17 h。马口鱼受精卵呈球形橙黄色，属沉性卵，无黏性，卵径为1.25 mm，吸水后卵径达1.45 mm。2018年催产获F1代水花1.4万尾，2020—2021年连续两年催产共获F2代水花212万尾。

表1 辽阳县兴大养殖场2018—2021年马口鱼人工繁殖情况Tab.1 Artificial propagation information of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens in Xingda Farm in Liaoyang County from 2018 to 2021

2.2 马口鱼的胚胎发育观察

水温18 ℃时，马口鱼受精卵在水中约50 min后卵膜吸水膨胀，卵质逐渐向动物极集中，胚胎形成。马口鱼受精卵呈圆球形，在水温为17～18 ℃条件下，历经62 h 6 min完成整个胚胎发育过程(图4)。根据胚胎发育各个阶段的形态特征变化，将马口鱼的胚胎发育分为7个阶段24个时期。马口鱼卵是典型的端黄卵，卵裂类型为盘状卵裂。

A—受精卵；B—胚盘隆起；C—2细胞期；D—4细胞期；E—8细胞期；F—16细胞期；G—32细胞期；H—64细胞期；I—多细胞期；J—囊胚早期；K—囊胚中期；L—囊胚晚期；M—原肠早期；N—原肠中期；O—原肠晚期；P—神经胚期；Q—肌节出现期；R—眼基出现期；S—尾芽期；T—肌肉效应期；U—心脏原基期；V—耳石出现期；W—心脏跳动期；X—出膜期。A—fertilized egg; B—blastoderm; C—2 cell stage; D—4 cell stage; E—8 cell stage;F—16 cell stage; G—32 cell stage; H—64 cell stage; I—multicellular stage; J—early blastula stage; K—mid-blastula stage; L—late blastula stage; M—early gastrula stage; N—mid-gastrula stage; O—late gastrula stage; P—neurula stage; Q—sarcomere stage; R—eye sac stage;S—tail bud stage; T—muscular contraction effect; U—rudiment of heart; V—otolith stage; W—heart pulsation stage; X—hatching.图4 马口鱼胚胎发育图Fig.4 Embryonic development of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens

2.2.1 胚盘形成期 受精卵吸水膨胀，卵周隙逐渐扩大(图4A)。受精后50 min，胎盘隆起，卵内的原生质向动物极移动、集中，逐渐在卵黄表面形成隆起的胚盘(图4B)。

2.2.2 卵裂期 卵裂期根据所具有的细胞数量又可以分为2细胞期、4细胞期、8细胞期、16细胞期、32细胞期、64细胞期、128细胞期和多细胞期，形成的时间依次为受精后2 h、2 h 20 min、2 h 50 min、3 h 5 min、3 h 40 min、4 h、4 h 15 min和4 h 30 min(图4C～I)。新细胞的形成与其他硬骨鱼类相同，均按照盘状卵裂方式进行，每一次形成的分裂沟均与上一次的分裂沟相互垂直。进入多细胞期之后，细胞大小也变得不一致，相比于2细胞期体积明显减小，呈不规则排列。

2.2.3 囊胚期 受精后4 h 55 min进入囊胚期，囊胚期分为囊胚早期、中期和晚期3个阶段，用时5 h左右。该阶段的主要特征是卵裂不断进行，分裂出的细胞变得更小，细胞界限不明显，囊胚细胞层高度降低，开始向植物极转移，最终呈扁平低帽状覆盖在卵黄上(图4J～L)。

2.2.4 原肠胚期 受精后10 h 25 min进入原肠期，原肠胚期分为早期、中期和晚期3个阶段，用时2 h 10 min。此阶段的主要形态特征是胚盘不断向植物极移动，下包内卷，形成胚环，接着胚环的一侧隆起形成胚盾，而后形成胚体的雏形(图4M～O)。

2.2.5 神经胚期 受精后14 h 40 min进入神经胚期，神经胚期分为神经胚期和胚孔闭合期2个阶段，用时2 h 50 min，期间依次形成过卵黄栓、脑泡等过渡性组织，胚胎的神经板雏形出现，这一时期称为神经胚期(图4P)。

2.2.6 器官形成期 器官形成期主要分为肌节出现期、眼基出现期、尾芽期、尾鳍褶出现期、肌肉效应期、心脏原基期、耳石出现期和心脏跳动期7个时期，具体特征如下：

1)肌节出现期。受精后28 h 26 min，胚体包绕卵黄囊外周4/5，中部形成4～6对肌节，之后体节慢慢增多，更加清晰可见(图4Q)。

2)眼基期。受精后33 h 56 min，胚体前端近头部的两侧有椭圆形的眼原基形成，眼基中央凹陷，逐渐扩大为腔体，呈“蚕豆”状(图4R)。

3)尾芽期。受精后40 h 1 min，胚体伸长，在卵黄囊下方或斜下方包卵黄囊外周1/2，胚体后端逐渐隆起为尾芽，尾部出现圆圈状尾泡，肌节19～20对(图4S)。

4)尾鳍褶出现期。受精后42 h 6 min，随着尾芽的生长，尾芽边缘外凸形成尾鳍褶，靠近尾部的卵黄囊向内凹陷明显。

5)肌肉效应期。受精后44 h 36 min，肌节32～34对，胚体开始表现出微弱的肌肉收缩，第四脑室出现，晶体清晰，胚体开始左右扭动，卵黄囊也逐渐变小被吸收(图4T)。

6)眼晶体出现期。受精后47 h 16 min，眼囊逐渐变圆，囊内有圆形晶体原基出现。

7)心脏原基期。受精后48 h 36 min，胚体头部与卵黄囊连接处出现心脏原基(图4U)。

8)耳石出现期。受精后51 h 24 min，耳囊结构明显，两个耳囊中分别形成2个耳石，前后排列(图4V)。

9)心脏跳动期。受精后58 h 6 min，胚体出现心跳，心跳频率约为80 次/min，血液在胚体中流动明显，尾部扭动频繁，心脏开始微弱搏动，胚胎伸长，尾鳍褶延伸，眼囊中出现晶体(图4W)。

2.2.7 出膜期 受精后62 h 6 min，胚体剧烈扭动，卵膜逐渐变薄，弹性减弱，大部分胚体尾部先出膜，少部分以头部或身体前半部先出膜(图4X)。

2.3 仔鱼发育及生长特性

1日龄仔鱼全长为(5.13±0.63)mm，头部及尾部与卵黄囊分离，躯干部贴于卵黄囊上，卵黄囊前半部呈球形，后半部呈棒状；2日龄仔鱼全长为(6.01±0.49)mm，卵黄囊变小，眼后下方可见鳃弧，其内血液流动明显，胸鳍原基明显可见；3日龄仔鱼全长为(6.12±0.78)mm，卵黄囊继续变小，眼内黑色素开始积累，心脏中红色血液流动明显；4日龄仔鱼全长为(6.81±0.41)mm，卵黄囊变小呈棒状，眼内黑色素增多；5日龄仔鱼全长为(7.07±0.27)mm，眼内黑色素布满，血液红色加深；6日龄仔鱼全长为(7.11±0.29)mm，躯体部与卵黄囊相接处出现一列枝状黑色素；7日龄仔鱼全长为(7.30±0.40)mm，胸鳍鳍条形成，枝状黑色素增多，肠道明显；8日龄仔鱼全长为(7.32±0.52)mm，头部出现黄色点状斑，肠道更加明显，肛门至尾鳍间可见一列枝状黑色素；9日龄仔鱼全长为(7.38±0.62)mm，卵黄囊明显缩小，尤其后半部分变化最大，鳔初步形成，肠道贯通，肛门与外界相通，但无摄食情况；10日龄仔鱼全长为(7.45±0.35)mm，卵黄囊较小，头部与躯干部背面呈浅黄绿色，肠道内可见食物；11日龄仔鱼全长为(7.56±0.44)mm，尾鳍鳍条清晰可见，有黑色素出现，部分仔鱼卵黄囊消失，口部出现少许黑色素;12日龄仔鱼全长为(7.63±0.58)mm，卵黄囊几乎消失，脊柱上有不连续的黑色素；部分仔鱼背鳍形成；13日龄仔鱼全长(7.75±0.61)mm，背鳍形成，尾鳍黄色点状色素分布明显。

马口鱼仔鱼备选生长模型信息见表2。依据相关系数判断，von Bertalanffy模型是描述马口鱼仔鱼生长特性的最优生长模型，而其他2种模型的相关系数相对较低，不适合描述仔鱼的生长特性。用von Bertalanffy模型拟合马口鱼仔鱼全长与日龄关系如图5所示，这表明马口鱼前期仔鱼生长符合渐进式曲线特性。

表2 马口鱼仔鱼备选生长模型的相关系数Tab.2 Correlation coefficients of candidate growth model in Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens fry

图5 马口鱼仔鱼全长与日龄的关系Fig.5 Relationship between of total length and daily age of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens fry

3 讨论

3.1 马口鱼的繁殖习性

陈乘[17]推测，北方马口鱼生长于温带地区，水温较低，达到性成熟所需的有效积温比南方马口鱼所需时间长，故达到初次性成熟的规格较大，以提高后代生存率。对比辽宁省铁甲水库马口鱼(13.6～29.8 g)、北江马口鱼(8.0～14.9 g)和湖北省三道河水库马口鱼(9.7～19.2 g)的繁殖个体规格，北方马口鱼的繁殖群体个体较大；对比三地马口鱼的平均绝对繁殖力，依次为辽宁省铁甲水库马口鱼(平均为8 207粒/尾，范围为2 382～ 14 022粒/尾)>湖北省三道河水库马口鱼(平均为5 608粒/尾，范围为1 870～20 434粒/尾)>北江马口鱼(平均为4 842粒/尾，范围为1 486～ 12 025粒/尾)，北方马口鱼的平均绝对繁殖力也较高。练青平等[16]用于繁殖的马口鱼雌、雄亲鱼体质量分别为1+龄11.8～22.4 g和15.1～45.5 g， 2+龄22～65 g和35～75.2 g。而本试验中发现，北方池养马口鱼，雄鱼1+龄以上性成熟，雌鱼需2+龄以上性成熟，且亲鱼性成熟规格一般平均在150 g以上。因此，南北方马口鱼亲鱼性成熟年龄和规格存在较大差异，这与南北方地理群体物种差异性密切相关。

马口鱼繁殖期在南北方地理群体间同样存在差异。北方马口鱼的繁殖期集中在5—6月，其中辽阳地区马口鱼繁殖期在5月10日—29日(本试验中)，辽宁水丰水库和关门山水库繁殖时间分别在6月17日[19]和6月13日(本试验中)，而南方马口鱼的繁殖期相对较长，集中在4月中旬—7月底[17]。本试验中发现，初次达到性成熟的马口鱼存在繁殖期拖后现象，这与练青平等[16]的研究结果一致。同时，池塘养殖马口鱼繁殖群体的F1代2冬龄亲鱼中，有一部分雌鱼的性腺仍然处于Ⅱ期，性腺成熟率为52%，性成熟率不高；3冬龄雌鱼性腺成熟率为65%，这可能与投喂的马口鱼亲鱼饲料营养成分和池塘养殖生态环境有关。本试验中，池塘养殖马口鱼过程中仅投喂鲤饲料，而未选择专用的配合饲料；与湖泊水库的敞水区不同，池塘养殖环境不是马口鱼最适宜的繁殖生态调控环境。因此，建议在亲鱼培育过程中，尽量满足马口鱼亲鱼繁殖所需外界环境条件。

3.2 繁殖马口鱼亲鱼死亡率高的原因分析

与人工繁殖刀鲚Coilianasus的情况相似[20]，马口鱼在人工繁殖过程中应激反应强烈，死亡率高，有“离水即死”的现象。据笔者观察，人工繁殖后的亲鱼死亡率较高，即便不立即死亡，返塘后亲鱼也会陆续死亡，死亡率高达90%以上。原因可能是：第一，马口鱼的生物习性与常规养殖鱼类不同，其善跳跃，性情暴躁，攻击性强，在水泥池中容易撞击，导致内脏受伤，后逐渐死亡；第二，马口鱼耐受性较差，其离水后身体机能迅速下降，不能承受催产药物注射和干法授精的人工操作。笔者总结的解决方法如下：一是，在繁殖期前逐渐增加拉网锻炼次数，使其适应高密度拥挤的生态环境；二是，繁殖前泼洒抗应激性药物或人工繁殖时使用麻醉剂，减少应激反应；三是，模拟生态产卵条件，诱导其自然产卵。但是，马口鱼与拉氏鱥Phoxinuslagowskii[21]相同，目前尚未找到一种简便的人工催情和自然产卵的繁殖方式，因此，尚需开展进一步的相关研究。

3.3 马口鱼的胚胎发育和仔鱼生长特点

与大多数淡水经济鱼类一样，马口鱼卵是典型的端黄卵，卵裂类型为盘状卵裂。但其胚胎发育时间和积温因地理群体不同而异(表3)，浙江省宁波、湖南省安化地区的马口鱼胚胎发育积温相近(约900 ℃·h)，本试验中，辽宁省辽阳县和铁甲水库的马口鱼胚胎发育积温相近(约1 200 ℃·h)，而北京地区的马口鱼胚胎发育积温最高(达 1 694 ℃·h)。笔者发现，相同温度下，马口鱼的胚胎发育时间较拉氏鱥短，但出膜至黑色眼点出现的时间较拉氏鱥长，马口鱼出膜相对一般鱼类早，而黑色眼点出现较晚，这可能是对环境的一种适应性，有利于减少在河道砂砾中被敌害猎捕的机会。

表3 不同地域马口鱼群体胚胎发育差异Tab.3 Difference in embryonic development of different region populations of Chinese hook snout carp Opsariichthys bidens

以卵黄囊消失为标志，马口鱼仔鱼生长可划分为前期仔鱼和后期仔鱼，此生长阶段由内源性营养转化为外源性营养，为高死亡率的临界期，对仔鱼存活至关重要[20]。本试验结果显示，北方马口鱼仔鱼生长为异速生长，早期仔鱼生长速度较快，在10日龄进入混合营养期后生长速度有所下降，12日龄时卵黄囊消失，进入外源营养期，这种发育和生长特性能够保证摄食器官充分发育，有利于摄食经验的积累，从而提高存活率。

3.4 马口鱼全人工繁殖成功意义

土著经济鱼类是大自然赐予的宝贵种质资源库，关注土著鱼类渔业资源的养护和生态修复，保护淡水土著鱼类物种及其多样性，并逐步恢复其自然资源，是土著鱼类渔业资源可持续发展的必由之路。马口鱼是中国优质大水面河流鱼类，是辽宁省重要土著淡水鱼类之一，开发前景广阔[4]，其全人工繁殖的成功，填补了北方地区该品种全人工繁殖的空白，为实现马口鱼规模化人工养殖奠定了坚实基础，同时有助于优化中国水产养殖品种结构。此外，马口鱼全人工繁殖成功也为其他凶猛性小型鱼类人工繁殖提供了有益借鉴。

4 结论

1)马口鱼在池塘养殖条件下可实现全人工繁育，但马口鱼亲鱼人工授精后死亡率很高，达90%以上。

2)在水温19～21 ℃条件下，相对一般淡水养殖经济鱼类胚胎发育，马口鱼胚胎期较短，约62 h 6 min，出膜至平游期时间较长，达5～6 d，其混合营养期较短且在第10、11日龄，仅2 d。