郑思怡 杨 晔 宋远辉 花 芹 林泉祥 张海涛 程治军

（1安徽农业大学农学院，230036，安徽合肥；2中国农业科学院作物科学研究所，100081，北京）

水稻（Oryza sativa L.）是世界上主要的粮食作物之一。淀粉是稻米的主要成分（占90%以上），胚乳中淀粉的组成、性状和排列方式对稻米的外观和食味品质起着至关重要的作用[1]。随着人们生活质量的提高，对稻米品质的要求也随之提高，稻米品质改良逐渐成为水稻育种家们重点关注的问题。淀粉主要有直链淀粉和支链淀粉2种形式。前者是由D-葡萄糖基以α-1,4-糖苷键连接的线性葡聚糖链，后者除此之外，还有α-1,6-糖苷键连接的分支链[2]。

研究[3]表明，直链淀粉和支链淀粉的生物合成涉及ADP-葡萄糖焦磷酸酯酶（ADP-glucose pyrophosphorylases，AGPase）、淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme，BE）、淀粉去分支酶（starch debranching enzyme，DBE）和质体淀粉磷酸化酶（plastidial starch phosphorylase，Pho)等路径。高等植物中的DBE存在着支链淀粉酶（pullulanasetype，PUL）和异淀粉酶（isoamylase-type，ISA）2种不同的底物特异性酶。PUL主要参与普鲁兰多糖和支链淀粉的支链修饰，ISA通过去除BE形成的支链淀粉过度分支，从而将植物支链淀粉和糖原转变为组织更强、支链较少的支链淀粉[4]。

在玉米中，Sugary 1基因编码ISA1的等位基因，突变体sugary 1胚乳淀粉含量减少，可溶性糖积累，籽粒皱缩[5]。2019年，Takahashi等[6]分离出了一种新型甜米突变体hemisugary1，其籽粒中含有未去分支的短链高分子，植物糖原由于ISA活性降低而积累，从而改善了甜质胚乳突变体典型的皱缩表型，外观表现为籽粒中等皱缩。在其他作物如硬粒小麦中，敲除ISA1会导致胚乳中的淀粉含量降低，植物糖原和植物葡聚糖含量增加，改变了支链淀粉的精细结构[7]。……