陈光华

（国有清原满族自治县大孤家林场，辽宁 清原 113300）

森林凋落物是森林生态系统内植物在生长发育过程中新陈代谢的产物，由植物的器官产生并降落至地表面，也可称作森林枯落物或有机碎屑[1]。凋落物是森林生态系统内分解者的物质和能量的主要来源，进而维持森林生态系统的功能。森林凋落物包括林内乔木和灌木的凋叶、凋枝、落皮及繁殖器官，以及林下凋死的草本植物，其中，以凋叶居多[2-5]。森林凋落物层是森林土壤的重要保护层[6]，对森林土壤的养分、水热和水文过程有重要的影响[7]。由于凋落物层结构较为疏松，具有较强的透水性和持水性，因此，凋落物在森林降雨过程中起着缓冲和吸附的作用[8]。另外，森林生态系统每年通过凋落枝叶、树皮等形式，将有机物和无机物质归还给土壤中，这也是森林土壤养分增加的重要基础和途径[9-11]。

国外很早就对森林凋落物展开了相关研究，并且一直极为活跃[12-13]。20 世纪60 年代初，我国学者王凤友[1]对世界范围内的森林凋落物做了综述性研究报道；近年来，国内学者对森林凋落物展开了较为全面的研究[14]。研究表明，在森林水源涵养研究方面，森林凋落物层是水文过程的主要作用层[15-16]。凋落物层的水源涵养功能是通过防止雨滴击溅土壤表层，吸收和渗透林内降水[17]，滞缓林内地表径流[18-19]，降低表层土壤的蒸发[20]和增加土壤水分入渗等来实现的[21]；另外，凋落物层还通过影响土壤动物和微生物群落来影响森林土壤的形成和结构，进而影响林木生长，最终对森林水源涵养产生间接影响[22]。

辽东山区的森林植被资源是辽宁省中部城市群和辽河平原的绿色屏障和重要水源基地[23-24]，其中包括大面积的红松和落叶松人工林，起着重要的涵养水源作用。辽东山区处于浑河上游，其水源是供给沈阳、抚顺等城市群工农业和生活用水的重要来源，占大伙房水库入库水量的52.7%。本论文通过对辽东山区红松和落叶松人工林凋落物的持水性能进行定量分析，可为辽东山区人工林营建和树种合理配置提供数据支持，并为该区域森林植被的合理经营和科学保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区设在辽东山区清原满族自治县南部的大苏河国营林场，地形地貌以山地为主，海拔456～1 116 m。土壤为深棕色森林土，平均厚度30 cm 左右。气候是温带大陆性气候，年均气温3.9～5.4 ℃，1 月为最冷月，7 月为最热月；极端最高气温36.5 ℃左右，极端最低气温约-37.6 ℃，≥10 ℃年活动积温为2 497.5～2 943.0 ℃；全年无霜期约120 d，年均日照约2 433 h；年降水量为700～850 mm，降水主要在 6 月至8 月；森林的生长季为4 月至9 月[16]。植被为长白植物区系，阔叶红松Pinus koraiensis林为地带性植被。经过剧烈的人为干扰，研究区95%以上为次生林，剩余的为人工林。次生林以阔叶树种为主，人工林以红松和落叶松Larixspp. 为主。次生林的主要树种组成包括蒙古栎Quercus mongolica、色木槭Acer mono、柠筋槭A. triflorum、水曲柳Fraxinus mandshurica、花曲柳F. rhynchophylla、核桃楸Juglans mandshurica、黄波罗Phellodendron amurense、枫 桦Betula costata和 杨 树Populusspp.等。

1.2 方 法

1.2.1 凋落物储量调查

2020 年6 月，在落叶松人工林和红松人工林（表1）各设置20 m×20 m 的标准样地5 块，在每块样地的四角及中心，“梅花状”设置 5 个 20 cm×20 cm 小样方，进行凋落物现存量的调查[25]。分别收集森林凋落物（凋叶、凋枝、落皮及繁殖器官和林下凋死的草本植物）的未分解层、分解层（把半分解层和已分解层合为一层），装入自封袋中。将采集的样品带回室内，用JY10001 型号电子天平（精确到±0.1 g），称其自然湿重（Wo，kg·m-2），然后放入烘箱中（85 ℃烘干 8 h）烘干后称其干重（Wd，kg·m-2），统计各林型森林凋落物现存储量，每种林型均5 次重复，共收集50 个样品，结果取平均值。

表1 调查样地的林分信息

1.2.2 凋落物持水量与持水率的测定

从野外采样的凋落物采用室内浸水法[22]测定凋落物的持水量和持水率。将85 ℃烘干后的未分解和已分解的凋落物分别全部浸泡水中，然后测定其在 0.5 h、1 h、2 h、4 h、6 h、8 h、10 h 和 24 h 的重量；持水量（WH，t·hm-2）为每次取出称重所得的凋落物湿重与其干重差值，凋落物湿重与其干重的比值为持水率（WR，%）。经24 h 浸泡后的持水量和持水率为实际测量的最大持水量（WH-max，t·hm-2）和最大持水率（WR-max，%）。

采用Excel 进行统计分析，应用Sigmaplot 12.0作图。

2 结果与分析

2.1 凋落物储量

从表2 可以看出，红松人工林的凋落物储量显著高于落叶松人工林（P＜0.05）。凋落物的未分解层所占比例较小，为26.72%～34.98%，分解层所占比例较大，为65.02%～73.28%（表2）。

表2 辽东山区不同林型森林凋落物的现存储量

2.2 凋落物最大持水量与最大持水率

如表3 所示，落叶松人工林凋落物分解层和未分解层的最大持水量和最大持水率均高于红松人工林。另外，凋落物分解层的最大持水量和最大持水率均明显高于未分解层。未分解层的最大持水量为 6.59～13.68 t·hm-2，平均为 9.31 t·hm-2，最大持水率为411%～892%，平均为603%；分解层的最大持水量为 11.39～13.99 t·hm-2，平均为 11.56 t·hm-2，最大持水率为715%～888%，平均为736%。

表3 不同凋落物组成最大持水量和最大持水率

2.3 凋落物持水能力与时间的关系

凋落物浸水后前2 h，凋落物持水量随时间呈线性增加趋势；浸泡2 h 后，凋落物的持水量开始缓慢增长，变化率逐渐减小；浸泡10 h 后，凋落物持水量接近饱和，随浸泡时间延长，凋落物持水量变化不大（图1）。在不同时间段，落叶松人工林凋落物（包括未分解层和分解层）的持水量均高于红松人工林。

图1 凋落物持水量与浸泡时间的关系

凋落物持水量WH和浸泡时间t的关系遵循对数方程变化趋势。经拟合满足WH=K·ln（t）+P，式中K为方程系数，P 为方程常数项，相关系数（R2）均高于 0.95（P＜0.001）。

凋落物的持水率也可以反映凋落物的持水能力，凋落物的持水率越大，其持水能力就越强，即凋落物吸收的水分与干质量的比值就越大。在浸水后2 h 内，两种林型凋落物的持水率随着浸泡时间的增长而迅速增加，然后再缓慢增加，在浸泡10 h后，持水率达到最大（图2）。在浸水的各时间段，落叶松人工林未分解层凋落物和总凋落物的持水率明显高于红松人工林。

图2 凋落物持水率与浸泡时间的关系

凋落物持水率WR和浸泡时间t的关系呈对数方程的变化趋势，用对数方程对不同浸泡时间的凋落物持水率进行拟合，二者相关系数（R2）大于0.95（P＜0.001）。

3 讨 论

3.1 凋落物现存储量

森林凋落物层水文生态功能的发挥，取决于它的数量和质量[26]。森林生态系统的树种组成、树木生长状况、林内水热条件这些因素将影响到凋落物的输入量、分解速度，进而影响森林凋落物的现存量[15]。因此，不同的森林类型的凋落物现存量存在显著差异。本研究中，红松人工林的凋落物现存量显著高于落叶松人工林。凋落物现存量以分解层现存量所占比例较大，其中，落叶松人工林分解层现存量占比最大，多达73%。这与高人等[22]在辽东山区的研究结果一致，针叶林的凋落物最多，且分解层占比最大。造成凋落物现存量差异的原因主要是不同林型的凋落物输入量、分解速度和累积年限分解速率不同，而林分类型、凋落物构成又是人为可调控因子，因此可以通过调控林分类型和结构影响林分水源涵养功能。

3.2 森林凋落物持水性能

相关研究表明，森林凋落物层的最大持水量可达自身干重的2～8 倍。凋落物现存量是制约凋落物持水性能的最主要因素[27-28]。森林凋落物的水源涵养功能可以用持水量和持水率来表征。本研究表明，落叶松人工林凋落物的最大持水量和最大持水率均明显高于红松人工林；分解层凋落物的持水性能均高于未分解层。这与高明等[29]在东北地区的研究结果相一致，落叶松人工林持水量最高。凋落物的持水量和持水率随浸泡时间的增加而增加，其关系遵循对数方程W=K·ln（t）+P。在浸水前 2 h内，凋落物持水量增长迅速，此后缓慢增长，直至凋落物持水达到饱和。以上结果表明，这两个方程均可用来模拟凋落物持水量和持水率与时间的实际变化趋势，可用来指示森林凋落物层对降雨的调节功能。

森林凋落物层作为森林植被对降雨再分配的第二个作用层，能在“蓄水”和“调节”两个方面发挥较大作用[27]。因此，凋落物层是实现森林涵养水源功能的主要作用层。森林凋落物的现存量因林型、林龄和地点不同有显著差异，为了充分发挥森林的涵养水源功能，在营林或森林经营过程中，应对林地凋落物的现存量予以足够的重视，不但要保护好现有的凋落物层，而且也要因林型不同做好林分密度的调节，以利于森林凋落物的累积。